Об­щие прин­ци­пы функ­цио­ни­ро­ва­ния

Об­щие прин­ци­пы ор­га­ни­за­ции и функ­цио­ни­ро­ва­ния стрио­пал­ли­дар­ной сис­те­мы мож­но сфор­му­ли­ро­вать сле­дую­щим об­ра­зом.

· Ка­ж­дый дви­га­тель­ный акт со­про­во­ж­да­ет­ся из­бы­точ­ны­ми, лиш­ни­ми дви­же­ния­ми. Функ­ция стрио­пал­ли­дар­ной сис­те­мы со­сто­ит в том, что­бы ак­ти­ви­ро­вать нуж­ные ком­по­нен­ты дви­же­ния и за­тор­мо­зить лиш­ние.

· Для это­го стрио­пал­ли­дар­ная сис­те­ма об­ра­зу­ет коль­цо, иду­щее от вы­ше­стоя­щих (за­мыш­ляю­щих) к ни­же­стоя­щим (ис­пол­няю­щим) по ие­рар­хии дви­га­тель­ным от­де­лам ко­ры — от пре­мо­тор­ной к мо­тор­ной, от пре­фрон­таль­ной к пре­мо­тор­ной.

· Это коль­цо вклю­ча­ет два пу­ти:

¾ пря­мой,ак­ти­ви­рую­щий нуж­ные ком­по­нен­ты дви­же­ния;

¾ не­пря­мой,тор­мо­зя­щий лиш­ние ком­по­нен­ты.

Ней­рон­ные кон­ту­ры

Струк­ту­ра и функ­ция

По­ток им­пуль­са­ции в стрио­пал­ли­дар­ной сис­те­ме, об­ра­зую­щей замк­ну­тое коль­цо ме­ж­ду дву­мя от­де­ла­ми ко­ры го­лов­но­го моз­га, на­прав­лен сле­дую­щим об­ра­зом (рис. 5.16, А): ко­ра го­лов­но­го моз­га — стриа­тум (скор­лу­па ли­бо хво­ста­тое яд­ро) — блед­ный шар — та­ла­мус — ко­ра го­лов­но­го моз­га.

Под­роб­нее ней­рон­ные кон­ту­ры, об­ра­зую­щие пря­мой (воз­бу­ж­даю­щий) и не­пря­мой (тор­моз­ный) пу­ти, вы­гля­дят так (рис. 5.16, Б):

¾ пря­мой путь: ко­ра го­лов­но­го моз­га — стриа­тум — ме­ди­аль­ный (внут­рен­ний) сег­мент блед­но­го ша­ра и сет­ча­тая часть чер­ной суб­стан­ции — та­ла­мус — ко­ра го­лов­но­го моз­га;

¾ не­пря­мой путь: ко­ра го­лов­но­го моз­га — стриа­тум — ла­те­раль­ный (на­руж­ный) сег­мент блед­но­го ша­ра — суб­та­ла­ми­че­ское яд­ро — ме­ди­аль­ный (внут­рен­ний) сег­мент блед­но­го ша­ра и сет­ча­тая часть чер­ной суб­стан­ции — та­ла­мус — ко­ра го­лов­но­го моз­га.

Та­ким об­ра­зом, не­пря­мой путь от­ли­ча­ет­ся тем, что им­пуль­сы от стриа­ту­ма идут в ме­ди­аль­ный сег­мент блед­но­го ша­ра не пря­мо, а че­рез ла­те­раль­ный сег­мент блед­но­го ша­ра и суб­та­ла­ми­че­ское яд­ро.

Из рис. 5.16, Б вид­но, что в пря­мом пу­ти име­ют­ся два по­сле­до­ва­тель­ных тор­моз­ных пе­ре­клю­че­ния. Это оз­на­ча­ет, что в ко­неч­ном сче­те пря­мой путь — воз­бу­ж­даю­щий (од­но тор­мо­же­ние сни­ма­ет дру­гое). На­про­тив, в не­пря­мом пу­ти три тор­моз­ных пе­ре­клю­че­ния, и по­это­му не­пря­мой путь — тор­моз­ный.

Важ­ней­шую роль в ра­бо­те стрио­пал­ли­дар­ной сис­те­мы иг­ра­ет так­же ком­пакт­ная часть чер­ной суб­стан­ции. Она ак­ти­ви­ру­ет пря­мой и тор­мо­зит не­пря­мой путь, тем са­мым уси­ли­вая все дви­же­ния — и нуж­ные, и лиш­ние.

Ме­диа­то­ры

Во­прос о ме­диа­то­рах стрио­пал­ли­дар­ной сис­те­мы име­ет важ­ней­шее кли­ни­че­ское зна­че­ние: воз­дей­ст­вие на эти ме­диа­то­ры и их ре­цеп­то­ры ста­ло од­ним из глав­ных дос­ти­же­ний со­вре­мен­ной нев­ро­ло­гии.

В ней­рон­ных кон­ту­рах стрио­пал­ли­дар­ной сис­те­мы иг­ра­ют ос­нов­ную роль че­ты­ре ме­диа­то­ра.

1. Глу­та­мат:от­ве­ча­ет за пе­ре­да­чу в воз­бу­ж­даю­щих си­нап­сах пря­мо­го и не­пря­мо­го пу­ти (на рис. 5.16, Б от­ме­че­ны «+»).

2. ГАМК (g-ами­но­мас­ля­ная ки­сло­та):от­ве­ча­ет за пе­ре­да­чу в тор­моз­ных си­нап­сах пря­мо­го и не­пря­мо­го пу­ти (на рис. 5.16, Б от­ме­че­ны «—»).

3. До­фа­мин:от­ве­ча­ет за пе­ре­да­чу сиг­на­лов от ком­пакт­ной час­ти чер­ной суб­стан­ции. При этом на ней­ро­нах пря­мо­го пу­ти рас­по­ло­же­ны воз­бу­ж­даю­щие до­фа­ми­но­вые ре­цеп­то­ры ти­па D₁, и по­это­му сиг­на­лы от чер­ной суб­стан­ции воз­бу­ж­да­ют этот путь. На­про­тив, на ней­ро­нах не­пря­мо­го пу­ти рас­по­ло­же­ны тор­моз­ные до­фа­ми­но­вые ре­цеп­то­ры ти­па D₂, и по­это­му сиг­на­лы от чер­ной суб­стан­ции этот путь тор­мо­зят.

4. Аце­тил­хо­лин:ме­диа­тор соб­ст­вен­ных вста­воч­ных ней­ро­нов стриа­ту­ма, иг­раю­щий мо­ду­ли­рую­щую роль и слу­жа­щий в из­вест­ной ме­ре ан­та­го­ни­стом до­фа­ми­на.

Ба­заль­ные яд­ра и моз­же­чок (срав­ни­тель­ная ха­рак­те­ри­сти­ка)

Стрио­пал­ли­дар­ная сис­те­ма — это вто­рая (на­ря­ду с моз­жеч­ком) сис­те­ма кор­рек­ции дви­же­ний. Од­на­ко ме­ж­ду ни­ми су­ще­ст­ву­ют и прин­ци­пи­аль­ные от­ли­чия.

· Моз­же­чок сфор­ми­ро­вал­ся как вы­рост ство­ла моз­га и сис­те­ма кор­рек­ции ство­ло­вых дви­же­ний; лишь са­мые мо­ло­дые эво­лю­ци­он­но от­де­лы — ла­те­раль­ная зо­на — свя­за­ны ис­клю­чи­тель­но с ко­рой го­лов­но­го моз­га. На­про­тив, стрио­пал­ли­дар­ная сис­те­ма свя­за­на толь­ко с ко­рой го­лов­но­го моз­га, и по­то­му уча­ст­ву­ет в кор­рек­ции дви­га­тель­ных функ­ций, осу­ще­ст­в­ляе­мых ко­рой.

· Моз­же­чок по­лу­ча­ет об­шир­ную сен­сор­ную ин­фор­ма­цию, пре­ж­де все­го — про­прио­цеп­тив­ную и вес­ти­бу­ляр­ную. В свя­зи с этим моз­же­чок кор­рек­ти­ру­ет дви­же­ния в хо­де их вы­пол­не­ния на ос­но­ве по­сто­ян­но­го по­то­ка об­рат­ных свя­зей. Стрио­пал­ли­дар­ная сис­те­ма по­лу­ча­ет им­пуль­сы поч­ти ис­клю­чи­тель­но от ко­ры го­лов­но­го моз­га, и по­то­му кор­рек­ти­ру­ет дви­же­ния не в хо­де вы­пол­не­ния, а до их со­вер­ше­ния, то есть на эта­пе пла­ни­ро­ва­ния.

· Стрио­пал­ли­дар­ная сис­те­ма вы­би­ра­ет те дви­же­ния, ко­то­рые нуж­но бу­дет со­вер­шить (ак­ти­ви­руя нуж­ные дви­же­ния и за­тор­ма­жи­вая лиш­ние). Моз­же­чок же сле­дит за тем, что­бы эти дви­же­ния вы­пол­ня­лись пра­виль­но. В це­лом мож­но ска­зать, что стрио­пал­ли­дар­ная сис­те­ма от­ве­ча­ет ско­рее за стра­те­гию дви­же­ния, а моз­же­чок — за его так­ти­ку.