Двигательные функции
В естественных условиях любое движение представляет собой часть сложного поведенческого акта, включающего весь существующий набор движений — позные и локомоторные, стереотипные и нестереотипные. Поведенческие акты могут замышляться, запускаться и управляться только корой головного мозга. Точно так же только кора может обучаться нестереотипным приобретенным движениям. В соответствии с этим, двигательные функции коры головного мозга следующие:
¾ замысел и планирование как поведения в целом, так и двигательных актов и их последовательностей;
¾ запуск и управление стереотипными (стволовыми) движениями;
¾ обучение и прямое управление нестереотипными приобретенными движениями.
Для осуществления таких функций двигательные отделы коры головного мозга, будучи частью иерархической двигательной системы, сами построены по иерархическому принципу (рис. 5.9).
· Моторная зонауправляет отдельными группами мышц — непосредственно или через стволовые ядра, особенно красное ядро. В связи с этим она организована по соматотопическому принципу: каждому отделу моторной коры соответствует определенная группа мышц (рис. 5.10). Известно, что:
¾ тело представлено в моторной коре в перевернутом виде (ноги в верхних отделах, голова — в нижних);
¾ основной объем моторной коры занимает представительство небольших, но выполняющих особо тонкие движения групп мышц — кисти, речевого аппарата и мимической мускулатуры. Это отражает роль коры головного мозга в осуществлении тонких нестереотипных движений.
· Премоторная и дополнительная моторная зоныне управляют непосредственно группами мышц, но хранят программы наиболее частых (автоматизированных) приобретенных движений — мимики, речи, письма, бытовых навыков и пр. В связи с этим данные зоны не организованы соматотопически, но отдельные их участки представляют собой центры основных двигательных навыков. Важнейшие из этих центров следующие (рис. 5.8):
¾ моторный центр устной речи (центр Брока): отвечает за формирование устной речи («фабрика слов»);
¾ моторный центр праксиса: отвечает за осуществление основных автоматизированных двигательных навыков (например, пользование ножом и вилкой);
¾ моторный центр письменной речи: отвечает за движения руки при письме;
¾ центр произвольных движений глаз: отвечает за произвольный перевод взора и его фиксацию на интересующем предмете.
· Префронтальная кораотвечает за замысел и планирование цельных поведенческих актов.
Выходным отделом корковой двигательной системы является, как ясно из ее описания, моторная зона (рис. 5.9). От нее идут пути:
¾ к стволу мозга для запуска стереотипных движений (кортикорубральный, кортикоретикулярный, кортиковестибулярный и пр. пути; см. выше, разд. «Ствол мозга»);
¾ непосредственно к спинному мозгу для прямого управления нестереотипными тонкими движениями, в основном пальцев и речевого аппарата (кортикоспинальный путь).
Эта корковая иерархическая система работает следующим образом:
¾ в префронтальной коре формируется программа поведенческого акта, представляющего собой последовательность неких движений (например, встать и сказать речь);
¾ если какие-то из этих движений являются стереотипными врожденными (например, встать и удержать равновесие), то префронтальная кора активирует отделы моторной зоны, управляющие стволовыми ядрами (особенно красным ядром);
¾ если же какие-то движения являются автоматизированными приобретенными навыками (например, произнести слова), то префронтальная кора активирует соответствующие программы вторичных двигательных зон (например, центра Брока), а эти вторичные зоны активируют участки моторной зоны, непосредственно управляющие отдельными группами мышц (например, мышцами речевого аппарата).
Мозжечок
Дата добавления: 2017-05-18; просмотров: 275;