Ме­ха­низ­мы рас­про­стра­не­ния

Те­перь возь­мем фраг­мент нерв­но­го во­лок­на, в ко­то­ром име­ют­ся не толь­ко по­сто­ян­но от­кры­тые ка­на­лы без во­рот, но так­же бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы (рис. 1.18). В уча­ст­ке 1 воз­ник ПД, то есть вы­со­кий де­по­ля­ри­зую­щий по­тен­ци­ал. В пер­вый мо­мент (рис. 1.18, А) он, как и опи­сан­ные вы­ше ме­ст­ные по­тен­циа­лы, с по­мо­щью ме­ст­ных то­ков про­во­дит­ся с за­ту­ха­ни­ем вдоль нерв­но­го во­лок­на, в том чис­ле до уча­ст­ка 2, где рас­по­ла­га­ют­ся бли­жай­шие бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы. Этот уча­сток де­по­ля­ри­зу­ет­ся до E_кр, и то­гда здесь воз­ни­ка­ет но­вый ПД (рис. 1.18, Б); тот, в свою оче­редь, де­по­ля­ри­зу­ет до E_кр со­сед­ний уча­сток, и так да­лее вдоль всей воз­бу­ди­мой мем­бра­ны.

Та­ким об­ра­зом, рас­про­стра­не­ние ПД прин­ци­пи­аль­но от­ли­ча­ет­ся тем, что этот по­тен­ци­ал не про­сто про­во­дит­ся, как элек­три­че­ский ток по про­вод­ни­ку, а в ка­ж­дом уча­ст­ке во­лок­на за­ро­ж­да­ет­ся за­но­во, как бы «пры­гая» от од­но­го уча­ст­ка к дру­го­му.

Фак­то­ры, влияю­щие на рас­про­стра­не­ние

Ко­ли­че­ст­вен­ным по­ка­за­те­лем рас­про­стра­не­ния ПД слу­жит ско­рость это­го рас­про­стра­не­ния. По­сколь­ку в рас­про­стра­не­нии ПД уча­ст­ву­ют ме­ст­ные то­ки, ско­рость его рас­про­стра­не­ния во мно­гом за­ви­сит от тех же фак­то­ров, что и про­ве­де­ние ме­ст­ных по­тен­циа­лов: чем мед­лен­нее за­ту­ха­ют ме­ст­ные по­тен­циа­лы, тем боль­ши­ми скач­ка­ми бу­дет рас­про­стра­нять­ся ПД вдоль во­лок­на (то есть тем боль­ше бу­дет рас­стоя­ние ме­ж­ду дву­мя уча­ст­ка­ми, в ко­то­рых за­ро­ж­да­ет­ся ПД), и тем вы­ше бу­дет ско­рость рас­про­стра­не­ния (рис. 1.18, В).

Ско­рость рас­про­стра­не­ния ПД за­ви­сит от двух групп фак­то­ров: мор­фо­ло­ги­че­ских и функ­цио­наль­ных:

¾ мор­фо­ло­ги­че­ские фак­то­ры те же, что и для про­ве­де­ния ме­ст­ных по­тен­циа­лов: плот­ность от­кры­тых ка­на­лов (от ко­то­рой за­ви­сит по­пе­реч­ное со­про­тив­ле­ние во­лок­на) и дли­на во­лок­на (от ко­то­рой за­ви­сит про­доль­ное со­про­тив­ле­ние во­лок­на). Чем тол­ще во­лок­но и ни­же плот­ность по­сто­ян­но от­кры­тых ка­на­лов, тем бы­ст­рее про­во­дит­ся ПД;

¾ к функ­цио­наль­ным фак­то­рам от­но­сят­ся ам­пли­ту­да и кру­тиз­на ПД, воз­бу­ди­мость мем­бра­ны и не­ко­то­рые дру­гие. Яс­но, что вы­со­кие (с боль­шой ам­пли­ту­дой) ПД бу­дут рас­про­стра­нять­ся по во­лок­ну бо{‘}льши­ми скач­ка­ми. По­вы­ше­ние воз­бу­ди­мо­сти так­же при­ве­дет к уве­ли­че­нию дли­ны скач­ков ПД вдоль во­лок­на. То же ка­са­ет­ся и бо­лее кру­то на­рас­таю­щих ПД, так как мед­лен­но на­рас­таю­щие ПД, в ча­ст­но­сти, бу­дут вы­зы­вать в со­сед­них уча­ст­ках про­цесс ак­ко­мо­да­ции (см. вы­ше, разд. «Ак­ко­мо­да­ция»), сни­же­ние воз­бу­ди­мо­сти, а сле­до­ва­тель­но, и ско­ро­сти рас­про­стра­не­ния. Итак, по­вы­ше­ние ам­пли­ту­ды и кру­тиз­ны ПД и воз­бу­ди­мо­сти мем­бра­ны при­ве­дет к рос­ту ско­ро­сти рас­про­стра­не­ния ПД.