Элек­тро­хи­ми­че­ский гра­ди­ент

Сум­мар­ная дви­жу­щая си­ла для диф­фу­зии то­го или ино­го ио­на скла­ды­ва­ет­ся из кон­цен­тра­ци­он­но­го и элек­три­че­ско­го гра­ди­ен­тов. Эта сум­мар­ная си­ла на­зы­ва­ет­ся элек­тро­хи­ми­че­ским гра­ди­ен­том.

Элек­тро­хи­ми­че­ский гра­ди­ент для не­кое­го ио­на тем боль­ше, чем боль­ше раз­ность ме­ж­ду мем­бран­ным по­тен­циа­лом и рав­но­вес­ным по­тен­циа­лом для дан­но­го ио­на. В са­мом де­ле, ес­ли мем­бран­ный по­тен­ци­ал ра­вен рав­но­вес­но­му по­тен­циа­лу для не­кое­го ио­на, то дви­жу­щая си­ла для диф­фу­зии это­го ио­на, ра­зу­ме­ет­ся, рав­на ну­лю; чем даль­ше мем­бран­ный по­тен­ци­ал от рав­но­вес­но­го, тем боль­ше и дви­жу­щая си­ла.

По­тен­ци­ал по­коя

Оп­ре­де­ле­ние и тер­ми­но­ло­гия

В по­кое воз­бу­ди­мые клет­ки за­ря­же­ны внут­ри от­ри­ца­тель­но, а сна­ру­жи — по­ло­жи­тель­но. Мем­бран­ный по­тен­ци­ал при этом мо­жет со­став­лять от –40 до –100 мВ, а в ти­пич­ном нерв­ном во­лок­не — от –80 до –90 мВ (рис. 1.3). Этот мем­бран­ный по­тен­ци­ал на­зы­ва­ет­ся по­тен­циа­лом по­коя.

Это со­стоя­ние «за­ря­жен­но­сти» клет­ки на­зы­ва­ют по­ля­ри­за­ци­ей(рис. 1.5).Сни­же­ние мем­бран­но­го по­тен­циа­ла по аб­со­лют­ной ве­ли­чи­не (то есть его сдвиг в по­ло­жи­тель­ную сто­ро­ну) на­зы­ва­ет­ся де­по­ля­ри­за­ци­ей, а вос­ста­нов­ле­ние мем­бран­но­го по­тен­циа­ла по­сле де­по­ля­ри­за­ции — ре­по­ля­ри­за­ци­ей. Уве­ли­че­ние мем­бран­но­го по­тен­циа­ла по аб­со­лют­ной ве­ли­чи­не, то есть сдвиг в от­ри­ца­тель­ную сто­ро­ну (по срав­не­нию с по­тен­циа­лом по­коя) на­зы­ва­ет­ся ги­пер­по­ля­ри­за­ци­ей.

Ме­ха­низ­мы

В ти­пич­ной нерв­ной клет­ке, элек­три­че­ские свой­ст­ва ко­то­рой мы здесь рас­смот­рим, био­по­тен­циа­лы соз­да­ют­ся в ре­зуль­та­те диф­фу­зии двух ка­тио­нов: Na⁺ и K⁺.

Знак и ве­ли­чи­на по­тен­циа­ла по­коя объ­яс­ня­ют­ся дву­мя фак­то­ра­ми:

¾ рас­пре­де­ле­ни­ем ка­тио­нов по обе сто­ро­ны мем­бра­ны: во внут­ри­кле­точ­ной сре­де пре­об­ла­да­ет K⁺, во вне­кле­точ­ной — Na⁺;

¾ из­би­ра­тель­ной про­ни­цае­мо­стью мем­бра­ны: в по­кое мем­бра­на вы­со­ко про­ни­цае­ма для K⁺ и ма­ло про­ни­цае­ма для Na⁺ (это обу­слов­ле­но тем, что в мем­бра­не име­ет­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во по­сто­ян­но от­кры­тых ка­лие­вых ка­на­лов, от­но­ся­щих­ся к ка­на­лам без во­рот).

Та­ким об­ра­зом, ме­ха­низм фор­ми­ро­ва­ния по­тен­циа­ла по­коя в ти­пич­ной нерв­ной клет­ке схо­ден с тем, ко­то­рый при­ве­ден на рис. 1.4: ио­ны K⁺ вы­хо­дят из клет­ки по кон­цен­тра­ци­он­но­му гра­ди­ен­ту, вы­но­сят с со­бой по­ло­жи­тель­ные за­ря­ды и за­ря­жа­ют на­руж­ную по­верх­ность клет­ки по­ло­жи­тель­но. Внут­ри ос­та­ет­ся из­бы­ток анио­нов, ко­то­рые соз­да­ют от­ри­ца­тель­ный за­ряд на внут­рен­ней по­верх­но­сти мем­бра­ны. По ме­ре то­го как на на­руж­ной по­верх­но­сти клет­ки на­ка­п­ли­ва­ют­ся по­ло­жи­тель­ные за­ря­ды, а на внут­рен­ней — от­ри­ца­тель­ные, фор­ми­ру­ет­ся элек­три­че­ский гра­ди­ент, на­прав­лен­ный внутрь (то есть пре­пят­ст­вую­щий даль­ней­ше­му вы­хо­ду K⁺). Этот про­цесс про­дол­жа­ет­ся до тех пор, по­ка не ус­та­но­вит­ся мем­бран­ный по­тен­ци­ал, при­мер­но рав­ный рав­но­вес­но­му ка­лие­во­му по­тен­циа­лу. Это и есть по­тен­ци­ал по­коя.

В то же вре­мя по­тен­ци­ал по­коя бли­зок, но не ра­вен рав­но­вес­но­му ка­лие­во­му по­тен­циа­лу: мем­бра­на в по­кое все же не­сколь­ко про­ни­цае­ма для Na⁺, в ре­зуль­та­те эти ио­ны в не­боль­шом ко­ли­че­ст­ве вхо­дят в клет­ку (для Na⁺ и кон­цен­тра­ци­он­ный, и элек­три­че­ский гра­ди­ен­ты на­прав­ле­ны внутрь) и не­мно­го ее де­по­ля­ри­зу­ют. Сле­до­ва­тель­но, по­тен­ци­ал по­коя не­сколь­ко ме­нее от­ри­ца­те­лен (в ти­пич­ном нерв­ном во­лок­не он со­став­ля­ет око­ло –80 мВ), чем рав­но­вес­ный ка­лие­вый по­тен­ци­ал (око­ло –100 мВ).