Температура в жизни организмов

Тепло один из наиболее важных факторов, определяющих существование развитие и распространение организмов по Земному шару. При этом важно не только количество тепла, но и распределение его в течение суток, вегетационного сезона, года. Приход тепла к разным участкам планеты, естественно, неодинаков, с удалением от экватора не только снижается поступление его, но и увеличивается амплитуда сезонных и суточных колебаний.

Температурные пределы, в которых может протекать жизнь, составляет всего 300°, от -200°С до +100°С, но для большинства организмов и физиологических процессов этот диапазон еще уже – от 39° в море (-3,3 – +35,6°С) до 125° на суше (-70 – +55°С). Нормальное строение и работа белка осуществляются при 0-+50°С.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических реакций в клетках, а это отражается на росте, развитии, размножении, поведении и во многом определяет географическое распространение растений и животных. Согласно правилу Вант-Гоффа скорость химических реакций возрастает в 2-3 раза каждый раз при повышении температуры на 10°С, а по достижении оптимальной – начинает снижаться.

По отношению к температуре все организмы делятся на криофилы (холодолюбивые) и термофилы (теплолюбивые).

Криофилы не выносят высоких температур и могут сохранять активность клеток при -8-10°С (бактерии, грибы, моллюски, членистоногие, черви и др.). Они населяют холодные и умеренные зоны земных полушарий. Так, в условиях Крайнего Севера деревья и кустарники не вымерзают при - 70°С. («Рекордсмен» – лиственница даурская.) За полярным кругом при такой же температуре выживают лишайники, некоторые виды водорослей, ногохвостки, в Антарктиде – пингвины. Семена и споры многих растений, нематоды, коловратки переносят замораживание до температуры близкой к абсолютному нулю (271°С). Животные больших глубин переносят температуры около 0°С.

Термофилы приспособились к условиям высоких температур, обитают преимущественно в тропических районах Земли. Среди них также преобладают беспозвоночные (моллюски, членистоногие, черви и др.), многие из которых живут только в тропиках. Так, в пустыне Палестины максимальная активность у кузнечиков наблюдается при 40-градусной жаре. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52°С обитает рыба - пятнистый ципринодон, а на Камчатке при 75-80°С живут синезеленые водоросли. Верблюжья колючка, кактусы переносят нагревание воздуха до 70°С.

Оптимальные условия те, при которых все физиологические процессы в организме или экосистемах идут с максимальной эффективностью. Для большинства видов температурный оптимум находится в пределах 20-25°С, несколько сдвигаясь в ту или другую стороны: в сухих тропиках он выше – 25-28°С, в умеренных и холодных зонах ниже – 10-20°С. В ходе эволюции, приспосабливаясь не только к периодическим изменениям температуры, но и к разным по теплообеспеченности районам, растения и животные выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. У каждого вида свой оптимальный диапазон температур, причем и для разных процессов (роста, цветения, плодоношения и др.) имеются тоже «свои» значения оптимумов.

Температуры, при которых происходят активные физиологические процессы, называются эффективными, значения их не выходят за пределы летальных температур. Суммы эффективных температур (ЭТ), или сумма тепла, величина постоянная для каждого вида. Ее рассчитывают по формуле:

ЭТ = (t – t₁) × n,

Где t – температура окружающей среды (фактическая), t₁ – температура нижнего порога развития, часто 10°С, n – продолжительность развития в днях (часах).

Выявлено, что каждая фаза развития растений и эктотермных животных наступает при определенном значении этого показателя, при условии, что и другие факторы в оптимуме. Так, цветение мать-и-мачехи наступает при сумме температур 77°С, земляники – при 500°С. Сумма эффективных температур (ЭТ) для всего жизненного цикла позволяет выявить потенциальный географический ареал любого вида, а также сделать ретроспективный анализ распространения видов в прошлом. Например, северный предел древесной растительности, в частности лиственницы Каяндера, совпадает с июльской изотермой +12°С и суммой ЭТ выше 10°С – 600°. Для ранних с/х культур сумма ЭТ составляет 750°, а для кедра корейского сумма ЭТ составляет 2200°, пихты цельнолистной – около 2600°, поэтому и растут оба вида только на юге .

Адаптации растений к тепловому режиму

Растения не имеют постоянной температуры тела и, в отличие от животных, не могут уйти в укрытие от жары или холода. К вредному воздействию неблагоприятных температур они приспосабливаются с помощью анатомо-морфологических и физиологических механизмов. Анатомо-морфологические адаптации растений к холоду: минимизация размеров при сохранении больших размеров репродуктивных органов; формирование укороченных побегов-брахибластов; опушение побегов и листьев (береза шерстистая, лапчатка земляниколистная), наличие воскового налета; оплетание сосущими корнями лиственницы теплых бугорков (камни, валеж) на почвах с мерзлотой; геофилизация – погружение в субстрат нижней части растений.

Некоторые из указанных адаптаций свойственны растениям и по отношению к максимальным температурам – войлочное опушение у лоха узколистного, акации песчаной; утолщение покровной ткани и восковой налет на листьях (пониженная интенсивность транспирации); вертикальная ориентация листьев; наличие защитного пробкового слоя (изоляция камбия от перегрева).

Адаптации, свойственные только термофилам - своеобразный морфологический тип растений с частично или полностью редуцированным листовым аппаратом (саксаул – Haloxylon aphyllum, разные молочаи (Euphorbia, кактусы), очень толстый слой кутикулы (суккуленты, кактусы). В холодных районах растут, в основном многолетники, в жарких – много однолетников.

Физиологические (биохимические) адаптации: снижение интенсивности транспирации, уменьшающее теплоотдачу; накопление в клетках сахаров и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока; накопление в клетках антоцианов; выделение веществ, зачерняющих поверхность вокруг стволов (чозения).

Физиологические адаптации к холоду проявляются, прежде всего, в изменении физико-химического состава веществ в клетках и тканях.

1) Увеличение запаса пластических веществ повышает концентрацию и осмотическое давление клеточного сока, вода «связывается» в коллоиды и потому плохо испаряется и замерзает, она характеризуется большой плотностью и не может быть растворителем; в таком виде вода входит в состав макромолекул белков и нуклеиновых кислот.

2) Отложение в клетках запасных питательных веществ в виде высокоорганических соединений – масла, жира, гликогена. Они вытесняют из вакуолей воду и делают клетки более устойчивыми к замерзанию. В период подготовки к зиме происходит изменение запасных веществ: крахмал вновь превращается в сахар, но иного строения, чем летом – кроме сахарозы и фруктозы в коре хвойных деревьев появляется стахиоза и рафиноза.

3) Перераспределение в тканях энергетических веществ. У растений к зиме крахмал откладывается в корнях, масла и сахара – в надземных органах. В древесине масла откладываются во внутренних слоях, что повышает их устойчивость к сильным морозам.

Отношение к низким температурам характеризуются:

Холодостойкостью – длительно переносят низкие положительные температуры – от +1 до +10°С. Нехолодостойки выходцы из тропиков – хлопчатник, рис, баклажаны.

Морозостойкостью – не гибнут при температуре от -1 до -7°С, хорошо переносят низкие температуры ниже 25°С. Все древесно-кустарниковые виды умеренных зон. У одних и тех же растений холодоустойчивость разных органов и в разное время года неодинакова (рис. 2). Наиболее уязвимы молодые ткани и регенеративные органы.

Льдоустойчивостью – переносят кратковременное образование льда между клетках, после оттаивания продолжают жить.

Отношение к высоким температурам характеризуется:

Жаровыносливостью – растения солнечных сухих местообитаний, способные переносить кратковременное (до получаса) повышение температуры до +60°С без повреждения тканей. Самые жаровыносливые – лишайники.

Жаростойкостью – низшие растения, живущие в термальных источниках (сине-зеленые водоросли, бактерии) с температурой до +90°С.

Жароустойчивость растений зависит от географического положения, сезона года, положения в рельефе. Более устойчивы к жаре южные виды. Виды умеренных и арктических зон более жароустойчивы зимой, жарких стран (средиземноморские виды) – летом. Горноальпийские виды менее жароустойчивы, чем растущие в нижележащих поясах.

Пойкилотермность и гомойтермность

У животных реакции на разный тепловой режим жизнеобеспечения не менее разнообразны, чем у растений. И все они направлены на регулирование уровня теплопередачи. В отличие от растений для животных характерны два типа теплообмена: пойкилотермность (poikilos – разнообразный) и гомойтермность (homois – одинаковый).

К пойкилотермным (эктотермным, устаревшее – холоднокровным) относятся все беспозвоночные, рыбы, рептилии и амфибии. Они лишены способности поддерживать постоянную температуру тела. Для пойкилотермных организмов типична низкая интенсивность обмена веществ и почти полное отсутствие механизмов теплорегуляции. В тропических странах они встречаются чаще, чем в других.

Терморегуляция осуществляется за счет особой структуры и цвета покровов, специфики поведения – отыскивают наиболее подходящие местообитания (змеи выползают на скальные выходы, ящерицы – на стволы деревьев с солнечной стороны, лягушки – на теплые камни, листья), усилением мускульной работы (в полете – на 15-20°С температуры выше окружающей среды; у шмелей на Кавказе в горах – до 38-40°С при 4-8°С воздуха); за счет общественной жизни (муравейники, термитники, ульи); разным содержанием влаги в теле и разной интенсивностью испарения влаги с поверхности тела (эти наиболее безразличны к любым изменениям температуры воздуха); и др. Устойчивость к низким температурам обеспечивается накоплением жиров, гликогена, некоторых солей. Неблагоприятные условия пойкилотермные животные переживают в неактивном состоянии – анабиозе.

Гомойтермные(эндотермные, теплокровные) – животные с высоким уровнем обменных процессов – птицы и млекопитающие, обеспечивающими поддержание постоянной температуры тела даже при значительных колебаниях температуры внешней среды. Тепло выделяется при биохимических реакциях внутри организма. Чем ниже температура среды, тем больше потери тепла и тем интенсивнее идут обменные процессы, повышается продуцирование тепла, идущего на поддержание постоянной температуры тела. Аналогичная закономерность и при повышении температуры. Но эта закономерность прослеживается лишь до определенного предела. Ресурсы организма не беспредельны. При длительном перегреве или переохлаждении он погибает.

У гомойтермных животных различают химическую и физическую терморегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, физическая – в его распределении по телу и отдаче. У животных перед наступлением холодов возрастает в тканях печени содержание гликогена, в почках – аскорбиновой кислоты. Наблюдается накопление жиров под кожей и вблизи жизненно важных органов – сердца, спинного мозга. Жиры откладываются в особой бурой жировой ткани, и при клеточном дыхании вся энергия идет не на синтез АТФ, а рассеивается по телу в виде тепла.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродук­ции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом ко­личестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, бурозубка крошечная имеет исключительно вы­сокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и ак­тивности, она деятельна в любые часы суток, не впадает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше собственной мас­сы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 ударов в минуту. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма; им страшны не столько морозы, сколько бескормица.

На основе физиологических процессов осуществляется терморегуляция в пределах тела: в конечностях вены и артерии подходят близко друг к другу («чудесная сеть») и артерии отдают тепло венам, возвращая его телу. В результате конечности остаются более холодными по сравнению с телом. В жару поддерживать температуру тела на постоянном уровне позволяет потоотделение, учащенное дыхание (собаки, птицы).

У экологически близких млекопитающих в холодных климатических зонах, согласно правилу Бергмана, закономерно увеличиваются размеры тела и вес внутренних органов, имеющих отношение к регулированию процессов обмена (сердце, почки, печень). Согласно правилу Аллена, в холодных зонах относительно размера тела сокращаются площади поверхностей выступающих органов (уши, носы, хвосты) по сравнению с млекопитающими более теплых зон. Правило Аллена наглядно демонстрируют размеры ушей у песца (Арктика), европейской лисы и африканской лисы-фенека.

Снижению теплопотерь способствуют опушение (как и у растений), оперение, шерстный покров, жировые отложения, темный окрас покрова (правило Глогера).

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойтермными организмами занимают гетеротермные (суслики, ежи, летучие мыши, медведи). В активном состоянии у этих животных поддерживается постоянная относительно высокая температура тела. В зимнее время они впадают в спячку или глубокий сон, и температура тела у них в это время мало отличается от внешней. Уровень обмена веществ снижается.

Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой. При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки.