Теоретическое обоснование

По типу пищеварения карп относится к безжелудочным. Строение ротовой полости, отсутствие челюстных зубов и слюны исключает возможность существенной переработки пищи во рту. Заглоченную пищу, карп измельчает с помощью глоточных зубов. Из глотки пища поступает в короткий пищевод, а затем - в кишечник.

Кишечник у карпа представляет длинную, в передней части заметно расширенную, а затем постепенно суживающуюся трубку, которая образует 8 петель (рис. 2).

3

Рисунок 2 - Схема строения пищеварительного тракта у карпа (по Gas et Noaillac-Depeyre, 1981):

1 - пищевод, 2 - передняя расширенная часть кишечника (бульба), 3 - петли средней и задней частей кишечника, 4 – гепатопанкреатический проток

Длина кишечника превышает длину тела в 2-3 раза. Слизистая оболочка образует на его поверхности ячеистую структуру. Высота и число складок в переднем отделе приблизительно в 2 раза больше, чем в последующих. Складки увеличивают всасывающую поверхность кишечника в 9-12 раз.

При наполнении пищей передняя часть кишечника способна сильно растягиваться, резко увеличиваться в объеме. В связи с отсутствием сфинктеров пища непрерывно поступает в последующие его участки. Скорость продвижения пищи по кишечнику находится в прямой зависимости от температуры воды и в определенной связи от концентрации кислорода и массы рыб.

По механизму действия ферментов (энзинов) на пищу, распределению их в пищеварительной трубке, отношению пищеварения к клеточным мембранам и транспортным системам различают три типа пищеварения: внеклеточное (полостное, дистантное), внутриклеточное и мембранное.

Все эти типы пищеварения взаимосвязаны и не являются разобщенными. Процесс переваривания пищи начинается на внеклеточном уровне (полостное пищеварение). Сущность его заключается в том, что в полости кишки происходит начальный этап деструктурирования биополимеров при помощи эндогидролаз. Такое пищеварение эффективно к крупным молекулам.

Внутриклеточное пищеварение реализуется за счет транспортирования небольших молекул через клеточные мембраны и последующего гидролиза ферментами цитоплазмы (например, пептидов). Этот тип пищеварения лимитирован низкой проницаемостью мембран энтероцитов. Но в некоторых случаях, например на ранних стадиях онтогенеза, внутриклеточное пищеварение является основным способом ассимиляции питательных веществ рыбами.

Мембранное (контактное) пищеварение осуществляется в основном ферментами активными к олигополимерам и находящимися на выростах внешней поверхности энтероцитов - «щеточной кайме» или «микроворсинках», покрытых гликокаликсом - дополнительным предмембранным слоем из тонких извитых нитей. Микроворсинки являются структурной основой мощного механизма пищеварения, свойственного всем позвоночным. Этот тип пищеварения был открыт А. М. Уголевым в конце 50-х годов 20 века и имеет несколько названий, отражающих его сущность: «пристеночное», «контактное», «мембранное». Соотношение мембранного и полостного пищеварения (по активности ферментов) различно у разных видов рыб. Оно также изменяется по сезонам и зависит от степени накормленности рыбы (рис. 3).

Рисунок 3 - Схема взаимодействия между полостным и мембранным пищеварением в кишечнике (по А.М. Уголеву, 1986):

А — начальная стадия расщепления пищевых веществ (Q -С2) в полости и на поверхности кишечной клетки под действием полостных ферментов (ПФ); Б — зона щеточной каймы, состоящая из микроворсинок (МВ), покрытых гликокаликсом (ГК), куда проникают наиболее мелкие молекулы (С,). Здесь под действием полостных (ПФ) и мембранных ферментов (МФ) завершается расщепление пищевых частиц до мономеров. Далее начинается их перенос через мембрану (М) во внутреннюю среду клетки (ВС) путем диффузии или активного всасывания, которое происходит посредством транспортных систем (Т) мембраны. МК — микробная клетка, не прошедшая через поры щеточной каймы.

В конечных участках кишечника (примерно 10% его длины) завершаются процессы всасывания расщепленных питательных веществ. Идет активное всасывание воды, и пищевой химус превращается в экскременты - остатки непереваренной пищи, отмершие клетки кишечного эпителия, эндогенные вещества и бактериальную массу. Они обволакиваются большим количеством слизи и удаляются из организма под действием перистальческих движений кишечника. В экскрементах содержится более 85% воды, в их сухом веществе находится 7-17% сырого протеина, 50% и более углеводов, 15% и более минеральных веществ.