Дослідження онтогенезу й ембріонального розвитку тварин і рослин

Онтогенез і ембріональний розвиток тварин Хрістіан Іванович Пандер (17) (1794-1865) у 1817р. відкрив зародкові листки, послідовно описав під мікроскопом початкові стадії відокремлення зовнішнього (серозний), внутрішнього (слизовий) і середнього (багатий на судини) шарів у яйці курки (разрез 18). Ці шари-бластодерми стають родоначальниками всіх наступних морфо-генетичних процесів.

Звернувшись до того ж питання, Карл Максимович Бер (19)(1792-1876) зібрав великий порівняльний матеріал, що був підсумований у книзі «Історія розвитку тварин. Спостереження й міркування» (1828, 1837), яка принесла йому світову популярність. Найбільша заслуга його - опис яйця як округлого тільця, прикріпленого до стінки фолікули яєчника ссавців (собака, корова, свиня вівця, кролик і людина) (розріз 20). Він підтвердив відкриття X. Пандера про виникнення 3-х зародкових листків, далі простежив утворення поздовжніх і спинних валиків, нервової системи, зачатків скелету, м'язів, хорди, всіх систем і органів. Для тварин К.Бер виділяє чотири типи або плани ембріонального розвитку, що відрізняються один від одного за комплексом ознак: периферичний й променистий (морські зірки, медузи), подовжений (комахи, хробаки), масивний (молюски й коловертки) і хребетні. Він розглядав їх як самостійні, що не переходять один в іншій.

На основі порівняння розвитку зародків різних тварин К.Бер сформулював чотири закони: 1) у кожній великій групі загальне утвориться раніше спеціального, 2) спеціальне поступово формується із загального, 3) ембріони однієї тваринної форми не проходять через дорослі етапи інших форм, 4) а подібність форм проявляється тільки в самих ембріонах.

Уявлення про зародковий розвиток тварин згодом були поглиблені описом картини дроблення яйця жаби (М.Русконі, К.Бер, К.Бергман, А.Келлікер і ін.), молюсків (С.Ловен, М.Саре й ін.), п'явки (А.Грубе), також змін у самому ядрі яйцеклітини (Я.Пуркиньє (портр 21, пух 22), К.Бер) при формуванні сперматозоїдів і подій, наступних після запліднення (М.Беррі, Р Вагнер, Ф Дюжарден (портр 23), М.Пельтьє, К.Лаллеман, Ф.Пуше й ін.) на прикладі різних видів тварин.

Ембріологія рослин: успіхи в зазначений період досягнуті у вивченні розвитку генеративних органів, запліднення й будови зародка в рослин. Хоча питання статі й запліднення привертали увагу давно, вони усе ще залишалися не тільки спірними на початку XIX ст., але навіть заперечували саме існування статі в рослин (Ф.Шельвер, А.Геншель, С. Ендліхер та ін.).

Питання про існування статі в рослин одержало позитивну відповідь в 1844, 1849рр. у роботах німецького ботаніка Карла Фрідріха Гертнера (1772-1850): він розглянув будову квітки і значення її окремих органів, описав способи перенесення пилку на рильце маточки, вказав на роль комах в цьому процесі, займався дослідами з схрещування рослин.

Для правильного рішення питання про сутність запліднення у рослин необхідні були дослідження на мікроскопічному рівні. Початок був покладений у 1823р. не ботаніком і навіть не біологом, а італійським математиком, астрономом і оптиком Джованні Батиста Амічі (24) (1786-1863). Разом з конструюванням оптичних інструментів і телескопів, які так важливі для астрономічних досліджень, Амічі займався також і виготовленням мікроскопів. Якість їх Амічі перевіряв на різних біологічних препаратах, серед яких були і ботанічні препарати. Одного разу під об’єктивом його мікроскопа опинилось запилене пилком рильце маточки портулака (Portulaca oleracea). Уважно роздивляючись пилкове зерно, яке пристало до рильця портулака, Амічі помітив, що воно раптом лопнуло, утворило трубку, яка стала рости і увійшла в тканину рильця. Все побачене під мікроскопом так сильно зацікавило вченого, що він вирішив зайнятися ботанікою, вивчити спеціальну літературу і вияснити, яка подальша доля пилкової трубки. Про своє відкриття Амічі повідомив у 1823 р. на сторінках журналу Моденського наукового товариства (Італія) (трубка 25).

У 1823р. при перевірці якості свого мікроскопа випадково виявив у портулака входження в рильце - трубки від пилкового зерна. Трохи пізніше французький ботанік Адольф Броньяр (26) (1801-1876) таке явище описав і на квітках інших рослин і дійшов висновку, що утворення пилкових трубок типово для квіткових. Наступні ж зміни пилкової трубки були простежені англійським ботаніком Робертом Броуном (27)(1773-1858) при вивченні будови насінних бруньок (семяпочек) орхідних, який умоглядно висловив припущення про входження пилкової трубки в насінну бруньку через мікропіле, що згодом і було підтверджено Дж. Амічі.

Микола Іванович Желєзнов (28)(1816-1877) довів наявність статі у рослин. К.В. Манойленкодовівзапліднення в рослин. Ці зусилля закінчилися описом яйцеклітини в рослин. Остаточне визнання наявності запліднення в рослин було досягнуто після роботи німецького ботаніка Вільгельма Гофмейстера (29) (1824-1877). Гофмейстер був скромним любителем рослин, він навіть не мав університетської освіти. Початкову освіту Гофмейстер отримав в реальному училищі, а його „університетом” був книжковий і нотний магазин батька в Лейпцигу (Східна Німеччина), працювати в якому він став ще юнаком. Цікавість до природи і світу рослин в нього пробудив батько, який мав невеликий ботанічний сад і гербарій. До серйозних занять ботанікою його привело знайомство з видатним підручником Маттіаса Якоба Шлейдена, відомого німецького ботаніка, одного зі створювачів клітинної теорії. „Основи наукової ботаніки” і після цього вивчення історії розвитку рослинних організмів зробив метою свого життя. Ступінь доктора була присуджена йому тільки в 1851р. и лише в 1863р. перед ним відкрились двері наукових установ. Він був призначений професором ботаніки Гейдельбергського університету (Німеччина). Гофмейстера справедливо вважають „батьком” сучасної ембріології рослин.

В 1847р. він на енотерових (ослинниковые, родина Онагрові) підтвердив наявність «зародкового пухирця» (ядра) у зародковому мішку ще до проникнення пилкової трубки. Ці спостереження були підтверджені ще на 39 видах рослин у роботі «Походження зародка типовошлюбних (явнобрачных) рослин» в 1849р. (мішок 30, анаф 31). Показав значення макро- і мікроспор для чергування поколінь у різноспорових папоротей і хвойних, довів подібності ембріонального розвитку мохів, папоротей і хвойних через наявність чергування статевого й безстатевого поколінь.

Ідея про єдність рослинного світу була висловлена ще російським ботаніком-систематиком Павлом Федоровичем Горяніновим (32)(1796-1865) у 1834р, але одержала визнання тільки після досліджень В. Гофмейстера й з відкриттям рухливих сперматозоїдів у хвойних (С. Хізарі, Т. Уеббер). Гомологічність органів спорових і насінних рослин виступала як свідчення їхнього генетичного зв'язку й спільності походження. Все це мало значення для обґрунтування принципу еволюції органічного світу, розвитку систематики рослин, а також сприяло вивченню статевого розмноження у водоростей (Г.Тетері, Н.Прингсгейм, А. де Гару, Л.С.Ценковский (33), І.М.Горожанкин (34) і грибів (Л.С. Ценковский, Л.Тюлан, М.С. Воронін). У цей період йшов інтенсивний опис нових видів тварин і рослин.

Дослідження статевого процесу й запліднення у тварин і рослин привели до виділення ембріології як самостійної науки й формуванню в ній порівняльного напрямку, і це мало значення для розвитку еволюційного вчення, тому що в ній продовжені традиції порівняльного вивчення всіх стадій розвитку хребетних і рослин, що сприяло виникненню ідеї про загальний їхній розвиток.