Лесных древесных пород (при измерении высот)

(по А.П.Цареву, 1985)

Количество вариантов	Размер выборки при б (в процентах от средней арифметической), равной:

Расчетный размер выборки (табл.6.3) совпадает с необходимым только в том случае, если коэффициент вариации высоты исследуемого объекта близок к коэффициентам А. В. Тюрина (1961) и О.А. Трул-ля (1966), т.е. находится в пределах 8-13 %.

На втором этапе, когда требуется оценка запаса, должны применяться другие подходы. Для оценок запаса также пока нет общепринятого размера выборки как для делянки, так и для варианта опыта. Как известно, при лесоустройстве для закладки пробной площади требуется наличие не менее 200 деревьев. B.C. Чуенков (1964) показал, что для оценки запаса достаточна выборка из 81 дерева. В США при закладке полевых опытов с тополем используют делянки площадью 0,04 га (A.R. Gilmore,1976). Применение в сортоиспытании делянок размером 0,09 га, рекомендованное С.А. Ростовцевым (1961), показало удовлетворительные результаты. Поэтому этот размер делянки можно пока взять за основу, пока не будут проведены более обстоятельные исследования.

Для достоверной оценки запаса насаждений следует установить необходимое число повторений опытов, использовав формулу (6.6), предлагаемую А.К. Митропольским (1969), В.Ю. Урбахом (1964):

где t — аргумент нормального распределения (показатель достоверности, критерий Стьюдента для принятого уровня вероятности); V— коэффициент изменчивости, %; Р — точность результатов исследования (относительная неточность), %; для лесных исследований точность обычно принимается равной 5%.

Учитывая, что коэффициент варьирования общего запаса на отдельных пробных площадях (делянках) колеблется от 3 до 10% (А.В. Тюрин, 1961), находим минимальное и максимальное число повторений:

Следовательно, для достоверной оценки запаса необходимо от 2 до 16 повторений в зависимости от разнообразия исследуемого материала.

При сравнительном испытании сортов число повторений в зависимости от заданного значения 8 и числа исследуемых вариантов может быть найдено из табл. 6.4. Исходные данные для расчетов взяты в 10-летних насаждениях тополя поймы Центральной лесостепи. Их средний запас составил около 150 м³/га. Результаты, приведенные в табл. 6.4, могут быть использованы и для других лесных древесных пород.

Таким образом, пользуясь табл. 6.3 и 6.4, можно определить размер выборки, состоящей как из отдельных деревьев при сортоиспытании первого этапа, так и из отдельных пробных площадей при сравнении запасов древесины у разных сортов при сортоиспытании второго этапа.

Размещение опытов на площади. Прогресс в планировании и повышение объективности результатов опытов по сортоиспытанию снизывают с переходом от систематических схем размещения вариантов и делянок опытов к рендомизированным, при этом имеются некоторые различия между размещением опытных делянок сельскохозяйственных травянистых и многолетних лесных древесных растений, которые связаны с длительностью испытаний, размером опытных растений, расстояниями между ними в рядах и между рядами, подверженности воздействиям случайных факторов и т.п.

Таблица. 6.4

Планируемое число повторений делянок в зависимости от количества вариантов и значения заданной разности 5 между сравниваемыми вариантами (при оценке запаса)

(по А. П. Царёву, 1985)

Количество вариантов Число повторений делянок при 8 (в процентах от среднеарифметической), равной:

При испытании многолетних плодовых растений применяют ряд методов ортогонального (пропорционального) и неортогонального размещения опытов: полных случайных блоков, латинских квадратов, греко-латинских квадратов, расщепленных делянок, перекрестной схемы Кокрана и Кокс, сбалансированных неполных блоков, переплетенных блоков и т.п. (W. G. Cochran, G. М. Сох, 1957; С. Пирс, 1969). Чем более сложная схема используется, тем меньше может потребоваться затрат на данный опыт, с другой стороны, более сложные схемы являются менее устойчивыми, что связано с риском потери какой-то части или всех результатов опыта. При сортоиспытании лесных пород из рендомизированных схем размещения опытов наибольший интерес представляют три: метод полных случайных блоков; латинский квадрат; греко-латинский квадрат. Данные, полученные при использовании этих схем, обрабатываются методом дисперсионного анализа и дают объективное представление о различиях между вариантами (Дж. У. Снедекор, 1962; С. Пирс, 1963; Б.А. Доспехов, 1979). Остановимся более подробно на каждой из этих схем.

Метод полных случайных блоков. Это наиболее распространенный способ размещения вариантов опыта. При этом общую площадь делят на блоки (повторения), а каждый блок — на делянки по числу вариантов опыта. Делянки в пределах блоков размещают случайным образом. Каждый вариант в блоке встречается один раз (за исключением контрольного). Число контрольных делянок зависит от общего числа вариантов опыта. Обычно рекомендуется на каждые 10 (иногда на 5) полных или неполных делянок с вариантами опыта одна контрольная делянка. Блоки могут примыкать ине примыкать друг к другу. Преимущества такой схемы заключаются в ортогональности (делянки каждого варианта опыта представлены в каждом блоке и притом одинаковым числом), устойчивости (при случайном нарушении опыта из анализа можно исключить целые блоки и целые варианты, без нарушения ортогональности), гибкости (возможность введения добавочного числа вариантов). На рис. 6.1 приводятся несколько примеров рендомизированной закладки опытов по сортоиспытанию для четырех блоков и разного набора вариантов опыта. Как видно из приведенных схем, метод полных случайных блоков имеет еще и то преимущество, что один итот же сорт соседствует в разных блоках с разными (случайно попавшими) сортами. Это важно, если между сортами существует взаимовлияние.

Латинский квадрат. При этой схеме опыта делянки располагаются по рядам и столбцам, а сорта (варианты опыта) — так, что каждый встречается только один раз в каждом ряду и в каждом столбце. Число рядов, столбцов и сортов должно быть одинаковым. Преимущество латинских квадратов перед случайными блоками заключается в том, что латинские квадраты позволяют использовать деревья как с внешней стороны опытного участка, так и внутри и его, так как опушечный эффект влияет на все делянки одного блока или на одну из делянок каждого из вариантов. Это позволяет обойтись без защитных рядов. Наиболее распространены латинские квадраты 4 х 4 и 5 х 5, менее распространены квадраты 7 х 7, 8 х 8 и9 х 9 и не рекомендуются квадраты 6 х 6 (С. Пирс, 1969). На рис. 6.2 приведены некоторые примеры латинских квадратов (С. Пирс, 1969; I». Л. Доспехов, 1979).

Греко-латинский квадрат. Этот способ размещения удобен, если необходимо совместить несколько опытов на одной площади. До

1к 1k 1к 1k

1к 1к 1k 1k

1к 1k 1k 1k

1к 1k 1k 1k

Схема № 1 (2x4) Схема №2 (3x4) Схема №3 (4x4) Схема №4 (5x4)

1к 1к 1к

1к 1к 1к

1к 1к 1к

_6 1к 1к 1к

Схема №5 (6x4) Схема №6 (7 x 4) Схема №7 (8 x 4)

1к 1к

1к 1к

1к 1к

1к 1к

Схема №8 (9 x 4) Схема №9 (10x4)

1k 7k

1к 7k

1к 7k

7k 1к

Схема №10 (15x4)

Рис. 6.1. Примеры рендомизированного размещения испытуемых сортов (генотипов) (к — контрольный вариант)

пустим, испытываются четыре сорта (А, В, С, D) и четыре варианта обрезки ветвей (а, в, с, d). Если воспользоваться методом латинского квадрата, то необходимо 4x4= 16 делянок в одном опыте и 4 х 4 = 16 делянок в другом, т.е. для получения данных о влиянии на рост растений сорта и варианта обрезки потребовалось бы 32 делянки. В греко-латинском квадрате достаточно иметь 16 делянок. Построим латинские квадраты этих двух опытов и наложим их друг на друга, получим квадрат, помещенный с правой стороны рис. 6.3.

Таким образом, каждый вариант обрезки встречается один раз в каждом ряду, в каждом столбце и у каждого первоначального варианта. Весь опыт с испытанием как сортов, так и вариантов обрезки

А В С D А В С D D В А С

В А D С В А D С С А В D

С D В А С D А В В С D А

D С А В D С В А А D С В

4 сорта (4 х 4)

А В С D Е В С Е D А В С Е А D

В С Е А D D В С Е А D А В Е С

С Е D В А Е А D В С В D Е С А

D А В Е С А D В С Е А С D В Е

Е D А С В С Е А D В Е В С А D

5 сортов (5 х 5)

А В С D Е F G С F А В G Е D А D С Е В F G

В F Е G С А D А С F Е D В G Е В G А С D F

С D А Е В G F G В С D F А Е F Е А С D G В

D С G А F Е В В D Е F А G С В А D F G Е С

Е G В F А D С Е G D А В С F G F В D А С Е

F А D С G В Е F А G С Е D В С G F В Е А D

G Е G В D С А D Е В G С F А D С Е G F В А

7 сортов (7 х 7)

А В С D Е F G Н С D А F Е Н В G В Е F D Н G С А

G F Н А В С D Е Е В F А Н G С D D G Н С В F А Е

F Н В Е D А С G В А G Е D F Н С С F А Н Е D В G

D А Е G С В Н F G Е Н D С В А F Н D G F А С Е В

С G А В Н Е F D А Н С G F Е D В G В D А F Е Н С

B С G Н F D Е А D F Е Н В С G А А С Е В D Н G F

II Е D F А G В С Н С D В G А F Е Е Н В G С А F D

Е D F С G Н А В F G В С А D Е Н F А С Е G В D Н

8 сортов (8 х 8)

Рис. 6.2. Примеры размещения испытуемых сортов (генотипов) по методу латинского квадрата (А-Н — варианты опыта)

занял только 25 делянок, т.е. в два раза меньше, чем при латинском квадрате. Число различных опытов, которые могут быть расположены на одной площади равно п-1, где п — число строк или столбцов в первоначальном латинском квадрате.

А В С D Е а в с d е Аа Вв Сс Dd Ее

С D Е А В d е а в с Cd De Еа Ав Вс

Е А В С D в с d е а Ев Ac Bd Се Da

В С D Е А е а в с d Be Са Da Ее Ad

D Е А В С с d е а в Dc Ed Ае Ва Св

Рис. 6.3. Пример построения греко-латинского квадрата 5x5 (А-Е и а-е — варианты опыта)

Наиболее распространенные греко-латинские квадраты 4 х 4, 5 х 5; менее распространены квадраты 7х7,8х8и9х9. Математическая обработка опытов или их серий, заложенных по схеме случайных блоков, латинских пли греко-латинских квадратов, проводится методом дисперсионного анализа (Дж. У. Снедекор,1962; Д. Дюге, 1972 и др.).

После сравнительной оценки сортов по различным хозяйственно важным показателям в разных условиях лучшие из них районируются.

6.4. Сорторайонирование

Районирование сортов — это рекомендация сортов для введения их в производственные насаждения как результат сортоиспытания. Пригодным к районированию является сорт, который приспособлен к местным условиям и заметно превышает по продуктивности, устойчивости, качеству древесины и другим хозяйственно важным признакам лучшие районированные в данной зоне сорта или контрольные насаждения.

В пределах одной почвенно-климатической зоны по каждой породе целесообразно районировать несколько лучших сортов, близких по хозяйственным качествам, но различающихся генетической основой. Это позволит создавать более устойчивые полисортовые или поликлоновые насаждения.

Сортоиспытание и сорторайонирование являются непрерывными процессами. По мере появления новых более высокопродуктивных и ценных сортов старые сорта из районирования исключаются. При высокоразвитом лесном хозяйстве для внедрения в производство могут быть допущены только районированные сорта. При более низком уровне ведения хозяйства используются предсорта (кандидаты в сорта), селекционно-улучшенный материал или обычный нормальный посадочный и посевной материал.

***

Следует отметить, что оперирование понятием сорта в лесном хозяйстве не всегда приветствуется. Большее понимание оно находит в регионах интенсивного сельского хозяйства и плодоводства, где исторически земледельцы пришли к осознанию важности отбора, выведения и использования более продуктивных и ценных сортов. Меньшее понимание проблема находит в многолесных районах и в районах с экстенсивным и низким уровнем ведения хозяйства. Естественно, что в лесном хозяйстве этих регионов категория сорта не получает должного внимания.

Очевидно, что по мере истощения лесов и большей интенсификации лесного хозяйства, увеличения доли плантационных насаждений, направленных на ускоренное получение определенных сортиментов древесины, биомассы и других лесных продуктов, понятие сорта будет все больше применяться в лесохозяйственной практике.

Более детально общие проблемы сортоиспытания представлены в следующих работах: С. А. Ростовцев (1961); А.П. Царев (1977, 1985); Методика оценки охраноспособности сортов (1979); Методика государственного сортоиспытания лесных пород (1981); А.И. Ирошников (1983); А.П. Царёв, А.И. Ирошников (1994) и др.

Вопросы для самопроверки

1. Назовите цели генетической оценки селекционного материала.

2. Укажите виды испытаний и минимальное число деревьев при различных видах испытаний по потомству?

3. Приведите определение OKC и СКС.

4. Раскройте содержание понятия о диаллельных скрещиваниях, поликроссе, топ-кроссе, скрещиваниях п х п и свободном опылении?

5. Что такое селекционно-улучшенный материал? Приведите классификацию репродуктивного материала, принятую в Европейском союзе.

6. Охарактеризуйте понятие сорта в лесном хозяйстве.

7. Назовите показатели охраноспособности сортов.

8. Покажите деление сортов в лесном хозяйстве по способам их воспроизводства. В чем заключается отличия сорта-гибрида от сорта-клона и сорта-популяции от сорта-гибрида?

9. Покажите деление сортов по генетическому составу.

10. Покажите деление сортов по способам выведения.

11. Покажите деление сортов по особенностям характеристик и способам использования.

12. Что такое сортоиспытание и каковы его задачи?

13. Назовите виды сортоиспытания и их краткая характеристика.

14 Какие факторы влияют на планирование опытов по сортоиспытанию?

15. Опишите статистические подходы планирования размера выборки при сортоиспытании лесных древесных пород в случае измерения линейных показателей.

16. Раскройте содержание статистических подходов планирования числа повторений при сортоиспытании лесных древесных пород в случае измерения запаса.

17. Какие Вы знаете схемы размещения опытов по площади?

18. Опишите схему размещения вариантов опыта по методу полных случайных блоков.

19. Опишите схему размещения вариантов опыта по методу латинского квадрата.

20. Опишите схему размещения вариантов опыта по методу греко-латинского квадрата.

21. Определите понятие сорторайонирования.

Глава 7

Лесное СЕМЕНОВЕДЕНИЕКАКнаука.

Биология плодо- и семеношения

лесных древесных пород

Содержание лесного семеноведения

Лесное семеноведение как наука сформировалось в середине XX столетия, в его развитие в России большой вклад внесли Н.П. Коб-ранов, В.Г. Каппер, А.П. Тольский, Е.П. Заборовский, В.И. Некрасов, Т.П. Некрасова, Н.В. Кречетова, Е.Г. Минина и др. В круг вопросов, составляющих содержание лесного семеноведения, входит исследование процессов зарождения, развития и созревания семян на материнском растении, влияния на эти процессы эколо гических факторов. Семеноведение изучает также вопросы покоя, старения и прорастания семян. Результаты подобных исследований являются основой для разработки методов хранения и предпосевной подготовки семян. Лесное семеноведение тесно связано с анатомией и физиологией растений, эмбриологией, генетикой и другими биологическими науками и пользуется их методами исследования.

Первые обобщения в области лесного семеноведения были сделаны в двух монографиях А.П. Тольского (1923, 1950), который и дал перечень вопросов, которые должны составлять предмет изучения данной науки. К ним отнесены: учет и прогноз семя- и плодоношения лесных пород; влияние климата и других экологических факторов на периодичность, урожай и качество семян; методы определения качества семян с учетом видовой и эколого-географической принадлежности; влияние на качество семян срока заготовки, размеров шишек у хвойных, массы и цвета семян, прочих факторов; способы заготовки и хранения семян; методы предпосевной обработки; влияние качества семян на рост и развитие сеянцев; организация семенных станций и их роль в развитии лесного семеноведения.

В последующие годы объем информации в области лесного семеноведения значительно возрос, появились обобщающие сводки по эмбриологии и физиологии семя- и плодоношения, совершенствуются методы определения качества семян и способы их предпосевной подготовки. Новые достижения базируются на успехах лесной генетики, биохимии и биофизики. Считается, что лесное семеноведение в настоящее время связано со следующими тремя основными направлениями науки: лесным семенным делом, лесным семеноводством на селекционно-генетической основе, семеноведением интродуцентов.

Лесное семенное дело решает такие основные вопросы, как ле-сосеменное районирование, прогноз и учет урожая семян, сбор, переработка и хранение семян, проверка качества и подготовка семян к посеву (Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации. М., 1994). Лесное семеноводство на селекционно-генетической основе охватывает такие проблемы, как организация объектов постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, разработка мер по стимуляции семеношения, уход и защита лесо-семенных участков и плантаций. Семеноведение интродуцентов решает ряд специфических задач, связанных с получением полноценных семян у вводимых в культуру новых видов древесных растений (В.И. Некрасов, 1973).

7.2. Биология плодо- и семеношения лесных древесных растений

7.2.1. Репродуктивный цикл

Понятия «биология плодоношения» (для цветковых) и «биология семеношения» (для хвойных растений) не имеют общепринятых определений. Под биологией плодо- и семеношения понимают все, что связано с размножением растений с помощью семян. Урожай и качество семян зависят в первую очередь от особенностей репродуктивного цикла той или иной древесной породы.

Под репродуктивным циклом обычно понимают период времени от заложения примордиев (зачатков) генеративных почек до формирования зрелых семян. У большинства лиственных древесных пород генеративные почки закладываются в год, предшествующий цветению, а семена формируются в год цветения. Хвойные по продолжительности репродуктивного цикла — очень гетерогенная группа растений. Наиболее распространенным для хвойных является однолетний репродуктивный цикл, когда семяпочки закладываются летом, зимуют на стадии спорогенной ткани, весной заканчивается макроспорогенез и происходит опыление. За один вегетационный период успевают развиться и созреть семена. К данному типу относятся ель и лиственница.

Сосна обыкновенная — типичный представитель с двухгодичным репродуктивным циклом. Макростробилы закладываются поздней осенью и семяпочки зимуют на стадии спорогенной ткани. На следующий год — опыление, макроспорогенез и развитие свободноядерного женского гаметофита. На этой стадии семяпочки снова зимуют. Весной продолжается развитие женского гаметофита, архегонии оплодотворяются в условиях средней полосы России в конце июня. Семена созревают к осени. У некоторых кипарисовиков и секвойядендрона, а также, вероятно, тиса ягодного между опылением и оплодотворением проходит несколько месяцев, но зародыш развивается очень медленно и на стадии незрелых семян проходит второй зимний покой. Подобные виды также относятся к породам с двухгодичным репродуктивным циклом.

Можжевельник обыкновенный — пример вида с трехгодичным репродуктивным циклом. Макростробилы у можжевельника инициируются осенью, семяпочки опыляются весной или в начале июня и до новой зимы в них только успевает сформироваться материнская клетка макроспор. На следующий год проходят макроспорогенез, макрогаметофитогенез и оплодотворенние. Семена созревают около года. Из этих примеров видно, что подсчет годов в репродуктивном цикле хвойных базируется на количестве зим, которые семяпочка перезимует после своего формирования (Н. Singh, 1978). Репродуктивный цикл у растений обусловлен генетически, но в отдельные годы даты наступления той или иной фазы могут сдвигаться под влиянием погодных условий. У одной и той же породы в разных географических районах сроки прохождения репродуктивного цикла также могут меняться. У большинства древесных пород продолжительность репродуктивного цикла тесно связана с суммой эффективных температур. Лесоводы давно установили, что в годы с холодным летом у хвойных пород, особенно на севере, из-за недостатка тепла зародыш не успевает сформироваться и качество семян очень низкое.

Изучение особенностей репродуктивного цикла у лесных древесных пород имеет не только важное теоретическое значение. Интерес к этой проблеме в последние годы обусловлен теми перспективами, которые могут открыться в селекционной работе и практике лесосеменного дела по мере разработки методов стимуляции семеношения. Стрессовое формирование генеративных органов у древесных растений — хорошо известный факт. Он может вызываться многими причинами: повреждением или удалением вершинки, обрезкой корней, другими мерами, приводящими к дефициту водного питания. Многие из этих мер могут быть воспроизведены на семенных плантациях и дают положительный эффект. В последние годы для стимулирования семеношения у древесных растений, особенно у хвойных, стали применять обработку биологически активными веществами. Проведенные при этом исследования показали, что почти все известные фитогормоны — ауксины, гиббереллины, цитокинин, абсцизовая кислота и этилен — в той или иной степени влияют на репродуктивные процессы. В большинстве экспериментов изучалось прямое воздействие гибберелловой кислоты или смеси различных гиббереллинов, вводимых в растение главным образом путем опрыскивания надземных органов растворами разных концентраций. Применение фитогормонов стимулировало образование стробилов у многих видов хвойных без последующего фатального исхода для дерева. Хотя некоторые из этих способов являются многообещающими, особенно для кипарисовых, нет единой технологии, которая могла бы быть успешно применена для всех хвойных. При разработке способов стимулирования плодоношения древесных растений очень важно знать точные сроки обработки, которые, вероятно, варьируют у разных пород и тесно связаны с их репродуктивным циклом. Некоторые авторы выделяют в репродуктивном цикле критический период, когда происходит детерминация почек, возникает готовность к развитию их по определенному пути. Мероприятия, проводимые с целью стимулирования семеношения, должны, как считают, совпадать по времени с началом критического периода у данного вида в конкретных условиях или немного предшествовать ему. Критический период фактически совпадает с фазой заложения генеративных почек в репродуктивном цикле. Формирование генеративных почек у древесных растений связано с деятельностью специальных генеративных (или флоральных) меристем, которые образуются путем трансформации апекса побега. Время образования генеративной меристемы можно определить с помощью анатомического исследования развития конусов нарастания. Подобные исследования проведены для многих видов растений и было установлено, что, например, у лиственницы критический период совпадает по времени с окончанием фазы активного прироста боковых побегов, когда их линейный прирост резко замедляется. По этому косвенному признаку можно установить время наступления критического периода. Так, в развитии почек лиственницы сибирской в условиях Карелии критический период наступает в конце июня — начале июля (В.В. Тренин, 1986).

<19 20 212223 24 25 >

Дата добавления: 2017-01-13; просмотров: 1018;

Количество вариантов	Число повторений делянок при 8 (в процентах от среднеарифметической),	равной: