Обонятельные рецепторы.

Обонятельные рецепторы, воспринимая запахи пищевых веществ, также вызывают запаховые образы, которые проецируются во вне, и животные могут передвигаться к ним по кратчайшему пути. Однако кошки и собаки в условиях наших опытов в состоянии воспринимать запах хлеба или мяса на расстоянии всего лишь нескольких десятков сантиметров. Соответственно этому их ориентированное передвижение по запаховым образам происходит только к ближайшим местам. Понятно, что если запаховые следы тянутся беспрерывно на расстоянии многих метров, собаки и кошки, идя по этим следам, могут передвигаться на все это расстояние. Если эти следы ведут к месту пищи, движение животного будет носить ориентированный характер. Но в каждый данный момент это ориентированное движение животного обусловливается действием запаховых следов только от ближайшего участка. Если стереть эти следы впереди животного на участке не менее 0,5 м, оно теряет ориентацию и начинает производить зигзагообразные искательные движения. Только напав вновь на запаховый след, оно может продолжать свое ориентированное движение.

Мы убедились, что, если у животного имеется свежий зрительный образ местонахождения нищи, оно может пойти туда с поднятой головой без обонятельных искательных движений, даже если имеются запаховые следы. Животное с завязанными глазами, как и при открытых глазах, обычно производит искательные движения с обнюхиванием пола, когда оно на основании проецируемого образа места пищи уже подошло близко к кормушке. Но если животное отклонилось в сторону и не достигло места пищи, т. е. потеряло ориентацию, тогда оно начинает производить искательные зигзагообразные передвижения по всей комнате с беспрерывным обнюхиванием пола или воздуха.

Мышечные рецепторы,

возбуждаясь при локомоции, не участвуют в возникновении образов пройденного пути и поэтому не имеют непосредственного значения в происхождении пространственной ориентации. Это видно из того, что в условиях выключения зрительной и лабиринтной рецепций, кошки и собаки, после того как они прошли однажды к месту пищи (все равно как с завязанными, так и с открытыми глазами), с завязанными глазами сами туда пойти не могут. Нормальное животное после одного или нескольких отведений к кормушке, даже если глаза были завязаны, сами бегут затем туда при завязанных глазах. Более того, нормальное животное с завязанными глазами после одного или нескольких переносов в клетке, т. е. при отсутствии локомоции, может само пойти туда как с открытыми, так и с закрытыми глазами.

Из этих данных сделано заключение, что возбуждения мышечных рецепторов не участвуют в возникновении образа пройденного пути, а также в проецировании образа тех объектов, между которыми животное передвигается.

После многих десятков проведения безлабиринтного животного с завязанными глазами к кормушке по одному и тому же пути, оно само начинает проходить этот путь даже без участия обоняния и осязания. Это пищевое поведение протекает автоматически по принципу цепного рефлекса.

Очевидно, раздражения кожно-мышечных рецепторов шагающих конечностей в данном отрезке поведения являются условными сигналами к последующему отрезку поведения.

Кожные рецепторы,

а именно тактильные, сами по себе не играют существенной роли в ориентации в пространстве. Но если на пути к пищевой цели (кормушке) стоят предметы, к которым животное с завязанными глазами систематически прикасается при своих передвижениях к ней, тогда эти тактильные раздражения становятся условными сигналами к передвижению в сторону кормушки. Этим самым тактильные раздражения могут обусловить ориентированное передвижение.

При обратном движении прикосновение к тем же объектам направляет животное к клетке. Можно сказать, что одни и те же тактильные раздражения в одном случае направляют животное к кормушке, а в другом — к клетке. Так должно происходить потому, что, когда животное с завязанными глазами прикасается к знакомому предмету, оно проецирует его в определенном месте данной комнаты, в определенном пространственном отношении к кормушке и клетке. А так как, когда дается пищевой сигнал, у животного возникает образ местонахождения кормушки, то после прикосновения по пути к знакомому объекту оно имеет возможность производить более точно ориентированное движение к кормушке. Когда же животное после еды поворачлвает назад к клетке, у него имеется образ местонахождения клетки и поэтому прикоснувшись к тому же объекту, оно передвигается точно в сторону клетки.

Безлабиринтное животное, которое пока не обладает автоматизированным пищевым поведением по отношению к какой-либо кормушке на основе мышечных рецепторов, легко может образовать такое поведение на основе тактильных раздражений, если устроить коридор от клетки до кормушки. Животное без лабиринтов и при завязанных глазах легко может выработать условнорефлекторное передвижение от клетки к кормушке и обратно, касаясь стен коридора боком и головой, оно прямо пойдет к кормушке и обратно в клетку, потому что тактильные раздражения стали условными сигналами продвижения вперед. Если убрать перегородку, животное тотчас же отклоняется в сторону от прямого пути, кружится или делает зигзаги посередине комнаты, около клетки или кормушки и находит кормушку только при случайном прикосновении к ней (Беритов, 5, 11).

Кожно-мышечные, а также интероцептивные раздражения, которые возникают при переносах клетки к месту пищи, в силу сдвига животного и его внутренних органов по инерции в противоположную сторону, могут иметь некоторое значение в ориентации в пространстве. Лучше всего это проявляется у безлабиринтных животных при переносах вперед и подкармливании перед клеткой. Они проецируют образ пищи впереди клетки в непосредственной близости. При подкармливании сейчас же после переноса с поворотом направо пища проецируется направо от клетки, а при подкармливании после поднятия на определенную высоту пища проецируется наверху. Выход животного из клетки за пищей во всех этих случаях первоначально вызывался репродукцией образа пищи, проецируемого перед клеткой, направо от клетки или наверху перед клеткой. Но при многократном повторении одного и того же переноса безлабиринтного животного с подкармливанием в одном и том же месте вырабатываются временные связи в коре большого мозга между нервными элементами, воспринимающими кожно-мышечные раздражения, и определенными эфферентными нейронами, производящими выход из клетки и последующее движение к пище. Благодаря этому может наступить условнорефлекторное ориентированное движение за пищей.

Итак, все рецепторы принимают участие в образной пространственной ориентации, но только раздражение зрительных, слуховых и лабиринтных рецепторов может создать образ пространственного расположения внешних объектов в окружающей среде и их пространственных отношений к месту пребывания самого животного. Однако все виды рецепторов могут иметь важ-

нов значение в ориентации в пространстве, если они становятся условными сигналами к определенным ориентированным в пространстве движениям, необходимым для осуществления пищевого поведения. Так бывает при условии предварительного многократного передвижения к месту пищи в одной и той же обстановке. При этом особо важную роль должны играть лабиринтные и проприоцептивные, т. е. мышечно-сухожилъные, раздражения, которые всегда сопутствуют пищевому поведению. Но в таких случаях мы имеем дело не с образной пространственной ориентацией, а с условнорефлекторной.

Отсюда понятно, что если изучать происхождение ориентации в пространстве только на заученных ориентированных движениях, как это делают Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники, то нужно было заключить: «мышечный анализатор на всех его уровнях принимает непременное участие в структуре центральной интеграции любого двигательного акта независимо от ее формы» (12).

Однако данное заключение об универсальности роли мышечного анализатора в условнорефлекторной ориентации не оправдывается при других условиях образования ориентированного условнорефлекторного поведения. Например, после двустороннего удаления сигмоидной извилины, а также коркового вещества позади и спереди этих извилин, нами было установлено, как это подробно будет изложено ниже, что собаки без кожного и двигательного анализаторов способны образовать автоматизированное передвижение к кормушкам при закрытых глазах и возвращаться в клетку после еды. Это хорошо ориентированное передвижение осуществляется при отсутствии у животного нормальной локомоции и статического тонуса (ноги расползаются и животные падают на живот), а также кожных восприятий (оно не обходит препятствия после наталкивания на него, не входит в клетку после прикосновения к ней и т. д.).

Кроме того, все животные после повреждения сигмоидных извилин нормально ориентировались в пространстве на основе зрительной, лабиринтной и звуковой рецепции. Например, они могли пойти к месту пищи как с открытыми глазами, так и с закрытыми, спустя минуту и более после того, как они были подведены или перенесены к новому месту пищи или услыхали шум кормушки (Беритов, 1).

Отсюда ясно следует, что автоматизированное условное пищевое поведение в виде передвижения к кормушке и возвращение обратно в клетку могут произойти и без участия двигательного анализатора. Эти ориентированные в пространстве акты автоматизированного поведения происходят посредством лабиринтной рецепции путем образования временных связей между элементами коры, воспринимающими лабиринтные раздражения, и теми эфферентными экстрапирамидными нейронами, которые связывают вестибулярный анализатор с двигательными центрами промежуточного и среднего мозга (Беритов, 13).

Но у высших позвоночных животных, как это видно из вышеизложенного, все индивидуально приобретенные условные акты ориентированного в пространстве поведения возникают на базе психонервного поведения, в результате его многократного повторения с искусственным сигналом в одной и той же внешней обстановке. Эти поведенческие акты, как об этом будет сказано ниже, возникают с первого раза при зрительном, слуховом и вестибулярном восприятии места пищи, интегрируются во вторичных зонах воспринимающих областей, прореальных извилинах и нижних височных долях, но не в двигательном анализаторе. Последний вовлекается вторично для осуществления внешней реакции, но эта реакция может произойти и без участия двигательного анализатора.

Что интегративная деятельность ориентированного передвижения не происходит в мышечном анализаторе, хорошо видно из наших наблюдений, а также из работ Батуева (14). После выключения зрительного и вестибулярного рецепторов сильно затрудняется образование условнорефлекторного ориентированного движения к кормушке. Надо десятки раз насиль-

ственно отводить животное к месту пищи, чтобы добиться прямого хождения к кормушке в ответ на сочетаемое искусственное сигнальное раздражение. И это происходит невзирая на то, что при каждом отведении мышечные рецепторы раздражаются и данное раздражение сочетается с движением вперед. Между тем известно, что у нормальной собаки такое прямое ориентированное движение получается уже после первого кормления, а на искусственный сигнал оно возникает после не более 10 сочетаний. Один этот факт совершенно убедительно свидетельствует о том, что двигательный анализатор сам по себе не только не является интегрирующим аппаратом данного ориентированного движения к кормушке, но и не обладает более или менее значительной способностью к образованию условных двигательных рефлексов на проприоцептивные раздражения.

Очевидно, у нормальной собаки все это происходит намного быстрее благодаря возникновению зрительного и вестибулярного образа местонахождения кормушки после первого же подкармливания у нее. И всегда этот образ является путеводителем в движении к месту пищи, и потому животное бежит к месту пищи после первого же зрительного и вестибулярного восприятия его, потому же значительно облегчается образование условнорефлекторного движения на искусственный сигнал.

Наконец, надо отметить, что Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники (12) полагают, что будто бы, по нашим данным, пространственная ориентация является функцией главным образом вестибулярного анализатора. Ничего подобного не вытекает из наших исследований. Вестибулярный анализатор занимает второе место после зрительного. Нормально оба анализатора работают совместно, создавая образ пройденного пути и местонахождения кормушки, причем превалирует зрительный образ, зрительная ориентация; но каждый из них может почти полноценно работать, создавая образ местонахождения пищи.

Как указывалось выше, корковая вестибулярная зона у обезьяны частично перекрывается первичной и вторичной зонами мышечной рецепции, наступающей в ответ на раздражение срединного нерва противоположной стороны. Поэтому можно было предположить, что здесь происходит взаимодействие между вызванными потенциалами вестибулярного и срединного нервов и таким путем мышечная рецепция может принять участие в ориентации в пространстве (Фредриксон и др., 16). Однако наличие такого взаимодействия не может говорить за то, что мышечная или мышечно-суставносухожильная рецепции обусловливают образную ориентацию в пространстве, ибо, как уже было сказано выше, после разрушения лабиринтов и закрывания глаз животное и человек теряют способность к образной пространственной ориентации, т. е. при передвижениях в таких условиях не воспринимается пройденный путь, не создается образ его. Но, возможно, при нормальных условиях мышечная афферентная импульсация, возникающая у обезьян и других животных при передвижении, благоприятствует возбуждению пирамидных интегрирующих нейронов вестибулярной зоны, а значит и их возбуждающему действию на сенсорные звездчатые нейроны, воспринимающие пройденный путь.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бериташвили И.С. О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных. Изд-во АН ГССР, 1959.

2. G о 11 z F. PH. Arch. ges. Physiol., 1892, 51,570.

3. 3 е л е н ы и Г. П. Труды общ-ва русск. врачей, 1912, 86, 30 и 471; Медико-биол. журн. 1930, 6, 1.

4. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзеМ. А. Сообщ. АН ГССР, 1959, 23,187.

5. Бериташвили И. С. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1953, 9, 3.

6. О н и а н и Т. Н. Сообщ. АН ГССР, 1962, 28, 473.

7. О н и а н и Т. Н. Сообщ. АН ГССР, 1963, 30, 791.

8. Г е р ш у н и Г. В. Физиол. журн. СССР, 1947, 33, 393.

9. ГершуниГ. В., Кожевников В. А., МарусеваА. М. иЧистов и ч Л. А. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1948, 26, 205.

10. В е р и т о в И. С. Изв. АН СССР, серия биол., 1958,№ 5, 513.

11. Б е р и т о в И. С. Физиол. журн. СССР, 1957, 43, 600.

12. АйрапетьянцЭ. Ш. иБатуевА. С. Вестник ЛГУ, 1964, 3.

13. АйрапетьянцЭ. Ш., Б а т у е в А. С., Б и а н к и В. Л., Соколов В. А. Вопросы сравнительной физиологии анализаторов, 2, Изд-во ЛГУ, 1966.

14. Б е р и т о в И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. Изд-во АН СССР, 1961.

15. Б а т у е в А. С. Вопросы сравнительной физиологии анализаторов, 1, Изд-во ЛГУ, 1960.

16. F г е dri k s on J. M., F i g g e U., S ch ei d P. U., KornhuberH. H. Exptl. Brain Research, 1966, 2, 318.