Биогеохимические циклы

3.1. Биогенный круговорот. Известно, что вещество на нашей планете перемещается в соответствии с силами земного тяготения. Неживое вещество само по себе перемещается по наклонной плоскости исключительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся реки, ледники, лавины, осыпи. Общее направление движения - от континентов к океану.

Живое вещество - единственный фактор, который обусловливает обратное перемещение вещества - снизу вверх, из океана на континенты.

Биологический круговорот - поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву, атмосферу и воду в процессе жизнедеятельности с ежегодным спадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза.

Биологический круговорот веществ включён в более общий круговорот - геологический. Длительность биосферного цикла составляет от нескольких десятков и сотен до нескольких тысяч лет, а геологического - миллионы лет.

Круговорот веществ на Земле - есть повторяющиеся процессы превращения, перераспределения и перемещения вещества, энергии и информации.

Космические излучения в биосфере преобразуются в разнообразные виды энергии. Преобразование энергии происходит в процессе её циркуляции между веществом планеты и живыми организмами биосферы, биогеохимического круговорота веществ - перемещения огромных масс химических элементов, перераспределения накопленной в процессе фотосинтеза энергии, преобразования информации. Биогенная миграция атомов обеспечивает непрерывность жизни в биосфере при конечном количестве вещества и постоянном притоке солнечной энергии.

3.2. Биогеохимические функции разных групп организмов. Биологическая составляющая биогеохимических циклов отдельных элементов выражается вовлечением неорганических веществ в органический синтез, многократной трансформацией органических веществ в процессе метаболизма и разложением их до минеральных веществ по ходу цикла редукции. Вместе эти звенья составляют биологический круговорот веществ.

Основные трофические уровни (трофос - питание), составляющие базу круговорота, представлены конкретными видами организмов - продуцентов, консументов и редуцентов, различающимися между собой по типу метаболизма и соответственно, по конкретной функции, выполняемой на данном трофическом уровне.

Пищевая специализация в наиболее общей форме выражена в подразделении всех живых организмов на автотрофов и гетеротрофов. Первые в циклах биогенного круговорота составляют уровень продуцентов, вторые - консументов и редуцентов.

Автотрофы, используя энергию солнечной радиации (фотосинтетики) или химических связей (хемосинтетики), из углекислого газа, воды и минеральных элементов синтезируют основные классы органического вещества: углеводы, жиры (липиды), белки, нуклеиновые кислоты и др.

Дальнейшие преобразования синтезированных продуцентами органических веществ происходят на уровне организмов-гетеротрофов, которые специализированы по использованию различного рода пищи. Среди гетеротрофов различают фитофагов, использующих растительную пищу и составляющих уровень консументов I порядка, и зоофагов (хищники, паразиты), питающихся животными и составляющих трофические уровни консументов II порядка и выше. Потребители мёртвых организмов, формирующие циклы деструкции органического вещества, по пищевой специализации подразделяются на некрофагов (потребители трупов животных), копрофагов (потребители экскрементов), сапрофагов (потребители мёртвых растительных остатков) и детритофагов (потребители полуразложившихся органических веществ). На последних стадиях деструкционных циклов функционируют редуценты, минерализующие остатки органического вещества.

3.3. Энергетическое обеспечение биологического круговорота. Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию - она может быть получена только извне. В современной биосфере главнейший источник энергии, утилизируемой в биогенном круговороте, - это энергия солнечного излучения. Соответственно первый этап использования и преобразования энергии в цепях круговорота - фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде солнечной радиации (ФАР), в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в организме фотосинтетиков сопряжён с увеличением массы организма. Массу веществ, созданных продуцентом-фотосинтетиком, обозначают как первичную продукцию; это биомасса растительных тканей.

Лишь 15% энергии солнечного излучения достигает поверхности Земли и только 1% связывается в виде органического вещества растительности (74% составляет тепло и 10% - отражённая энергия). Из суммы связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери .на дыхание). Оставшиеся 50% аккумулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю. По некоторым другим расчётам, эффективность фотосинтеза оказывается ещё ниже - порядка 0,1%.

Накопленная в результате фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) - это резерв, из которого часть используется в качестве пищи организмами-гетеротрофами (консументами I порядка). По тем же приблизительным расчётам, в пищу фитофагам изымается около 40% фитомассы; оставшиеся 60% означают реальную массу растительности в экосистеме.

Примерно в такой же последовательности идёт дальнейшее использование энергии организмами-гетеротрофами. Полученная с пищей энергия (так называемая большая энергия) соответствует энергетической стоимости общего количества съеденной пищи.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выделениях организма (экскретах), составляет метаболизированную энергию. Часть её выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая немедленно расходуется на различные формы жизнедеятельности (по существу это тот же расход на ≪дыхание≫), и продуктивную энергию, которая аккумулируется (хотя бы временно) в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия существования складывается из затрат на фундаментальные жизненные процессы (основной обмен, или базальный метаболизм) и энергии, расходуемой на различные формы деятельности. У гомойотермных животных к этому добавляются расходы энергии на терморегуляцию. Все эти затраты заканчиваются рассеиванием энергии в виде тепла - опять-таки в силу того, что ни одна функция не реализуется с КПД, равным 100% .

Энергия, накопленная в тканях гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пищу консументами высших порядков.

Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т.е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней (например, по схеме: Энергия солнца - продуценты (растения) - потребители /гетеротрофы/:заяц (консумент I порядка); волк (консумент II порядка) – редуценты (бактерии, грибы). В результате количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает по ходу повышения трофических уровней, что лежит в основе относительно небольшой длины пищевых цепей.

В цепях разложения постепенная деструкция органических веществ связана с высвобождением энергии, которая частично рассеивается, а частично аккумулируется в составе тканей организмов-редуцентов. После гибели их тела также попадают в цикл редукции.

Таким образом, на фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправлены: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла на всех этапах трофических цепей. Однако на всех этапах идёт процесс синтеза вещества и аккумуляции энергии в химических связях. Живые организмы в определённой степени препятствуют немедленному рассеиванию энергии, замедляют этот процесс, действуя против второго закона термодинамики.