Поток энергии через экосистемы

В конечном счете, вся жизнь на земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химическую энергию органических соединений (рис. 4).

Рис. 4. Процессы фотосинтеза и дыхания в экосистемах ΔGi – энергия солнечного света, потребленная в процессе фотосинтеза; ΔHe – энергия окисления органических веществ (дыхания), выделенная в виде теплоты

Синтезируемое и распадающееся (окисляемое) органическое вещество представлено в реакции углеводом (CH₂O)_n. Это может быть глюкоза (n = 6) или самое распространенное органическое вещество биосферы целлюлоза (n > 1800), но в реальном процессе — множество различных органических веществ, включающих и другие химические элементы. Их окисление дает энергию для различных физиологических и биохимических процессов.

Количества поглощенной и выделенной энергии в реакции равны: ΔG_i = ΔH_e ≈ 478 кДж/моль. Общий множитель n определяет масштаб преобразований вещества и энергии в экосистеме. Прямая реакция полностью, а обратная на 80–90% обеспечиваются растениями. Остальное количество органического вещества потребляется гетеротрофными организмами – животными, грибами, бактериями – и расходуется в процессе их дыхания.

Уравнение описывает идеальный случай для экосистемы, замкнутой по веществу, для биосферы в целом. В реальных локальных экосистемах равенство прямой и обратной реакции, как правило, нарушено из-за обмена участниками реакции (переноса воды, газов и органики) с другими системами.

Рис. 5. Энергетический бюджет пастбища для крупного рогатого скота. Диаграмма упрощенная, на ней отражены не все потоки энергии. (Из: Remmert, Ecology [New York: Springer-Verlag, 1980], p. 211, с изменениями.)

Принципиальное различие между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется только однократно. В соответствии со вторым началом термодинамики на каждом этапе переноса и трансформации энергоносителей обязательно происходит сток части энергии: значительная ее часть неизбежно теряется, рассеивается в виде теплоты.

В процессе фотосинтеза травяного покрова пастбища (рис. 5) аккумулируется 16700 кал/м²∙сутки. Огромная часть энергии поступает в детритные пищевые цепи в почве. Большое количество энергии на каждой стадии энергетического обмена утрачивается в виде тепла. Все 12686 калорий, которые поступают в почвенные пищевые цепи, также утрачиваются в виде тепла, когда органический материал, в котором заключена эта энергия, полностью разложится.