Вспомогательные аппараты нервной системы

3.1.Оболочка ЦНС

Нервная система играет огромную роль в жизни организма. В связи с этим совершенно необходимо, чтобы она была надежно защищена от механических и иных неблагоприятных воздействий окружающей среды. 3ащита нервной системы осуществляется на нескольких уровнях. Во-первых, мозг находится в окружении костных структур: головной– внутри черепа, спинной - внутри позвоночного канала. Все нервы проходят через отверстия в этой костной оболочке. Во-вторых, спиннойи головной мозг окружены тремя оболочками — твердой, паутинной и мягкой. Твердая мозговая оболочка имеет мезодермальное происхождение, паутинная и мягкая оболочки — эктодермальное (из элементов нервного гребня).

Твердая оболочка(dura mater) — самая наружная, плотная и прочная соединительнотканная оболочка мозга, состоящая из двух листков. Наружный срастается с надкостницей черепа, внутренний образует плотный слой вокруг головного и спинного мозга. В некоторых участках листки расщепляются, образуя венозные синусы, заполненные кровью. Твердая оболочка дает выросты между двумя большими полушариями, а также между полушариями и мозжечком. Такие выросты называют серпами твердой оболочки.

Паутинная оболочка(arachnoidea)— мембрана, лишенная кровеносных сосудов и отделяющая твердую оболочку от мягкой. Это тонкий слой соединительной ткани. Между твердой и паутинной оболочками находится узкое щелевидное субдуральное пространство, заполненное небольшим количеством цереброспинальной жидкости (ликвора). Паутинная оболочка отделена от мягкой подпаутинным (субарахноидальным) пространством, в котором также находится ликвор.

Мягкая (сосудистая) оболочка(pia mater) наиболее тесно связана с мозгом; она содержит кровеносные сосуды и проникает во все борозды и щели. Через кровь мозг получает питательные вещества, гормоны, осуществляет газообмен. В некоторых местах мягкая оболочка проникает в желудочки мозга, образуя в их стенках сосудистые сплетения, которые принимают участие в секреции и всасывании ликвора.

Проникновение в мозг различных патогенных организмов (вирусов, бактерий, грибков) может вызвать воспаление мозговых оболочек — менингит. Заболевание, при котором преимущественно поражается паутинная оболочка, называют арахноидитом.

3.2. Полости

центральной нервной системы

В процессе развития нервной системы канал нервной трубки в передней ее части расширяется. Из задней нерасширенной части развивается в дальнейшем спинномозговой канал, а из передней — желудочки головного мозга (рис. 13). Все полости ЦНС сообщаются друг с другом и заполнены цереброспинальной жидкостью (ликвором). Жидкость, заполняющую спинномозговой канал, называют также спинномозговой, а полости головного мозга - черепномозговой. Напомним, что стенки всех полостей выстланы особым видом нейроглии - эпендимой.

Диаметр спинномозгового канала около 1 мм. В месте соединения спинного и головного мозга он переходит в IV мозговой желудочек.

Рис. 13. Полости ЦНС:

1-4 — боковой желудочек: I — передний рог, 2 — центральная часть, 3— задний рог, 4 — нижний рог; 5 — III мозговой желудочек; 6 — сильвиев водопровод; 7— IV мозговой желудочек

IV мозговой желудочек - полость заднего мозга. На границе продолговатого мозга и моста он расширяется, в результате на их поверхности образуется ромбовидная ямка — дно IV желудочка. Сверху IV желудочек ограничен мозжечком и особыми соединительнотканными образованиями — перед ним и двумя задними мозговыми парусами, имеющими форму шатра.

В ростральной части моста IV желудочек суживается и внутри среднего мозга переходит в мозговой (сильвиев) водопровод — канал диаметром 1 - 2 мм и длиной около 1,5 см. Этот канал соединяет IV и III желудочки.

III желудочек - полость промежуточного мозга. Он ориентирован вертикально, имеет щелевидную форму и спускается вниз — в гипоталамус и воронку гипофиза. Из IIIжелудочка открываются межжелудочковые отверстия в боковые (правый и левый) желудочки.

I и II желудочки — боковые желудочки (условно считают: I — левый, II - правый), образующие полости в больших по лушариях. От их центральной части, расположенной в теменной доле, отходят 3 рога — передний (в лобную долю), задний (в затылочную долю) и нижний (в височную долю).

Во всех мозговых желудочках имеются сосудистые сплетения. Это густо пронизанная кровеносными сосудами ткань, образованная главным образом мягкой мозговой оболочкой. Из сосудов в полость желудочков выделяется ликвор. Обмен веществ между кровью и ликвором строго регулируется эпендимоцитами.

В нервной системе постоянно осуществляется циркуляция ликвора. В боковых и каудальном углах ромбовидной ямки есть три отверстия, ведущие из IV желудочка в подпаутинное пространство, куда и поступает ликвор. Из подпаутинного пространства цереброспинальная жидкость снова переходит в кровь. При нарушении такой циркуляции развивается повышенное внутричерепное давление, а в тяжелых случаях гидроцефалия (водянка мозга). Причиной могут быть родовые травмы, менингит, опухоли мозга.

В организме взрослого человека содержится 150-200 мл ликвора, выполняющего многочисленные функции. Он защищает мозг, который лежит как бы на «водяной подушке», так как цереброспинальная жидкость есть не только в центре нервной системы, но и окружает ее, находясь в подпаутинном пространстве. Ликвор поддерживает ионный баланс мозговой ткани. Он переносит биологически активные вещества, выделяемые в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты). Ликвор также удаляет отходы метаболизма. Таким образом, за счет циркуляции ликвора поддерживается постоянство внутренней среды мозга.

3.3. Кровоснабжение мозга

Головной мозг снабжается кровью через две внутренние сонные и две позвоночные артерии. Сонные артерии снабжают кровью, в первую очередь, передний мозг, позвоночные — остальную часть мозга.

Внутренние сонные артерии входят в полость черепа в его основании по обе стороны перекреста зрительных нервов. Здесь от них сразу отходят ветви — передние мозговые артерии. Обе эти артерии соединяются при помощи передней соединительной артерии. Продолжением внутренних сонных артерий являются средние мозговые артерии.

Позвоночные артерии входят в череп через большое затылочное отверстие. Войдя в череп, они располагаются на вентральной стороне продолговатого мозга. Затем на границе продолговатого мозга и моста обе позвоночные артерии соединяются в общий ствол — базилярную (основную) артерию, которая, в свою очередь, разделяется на две задние мозговые артерии. Каждая из них при помощи задней соединительной артерии связывается со средней мозговой артерией (рис. 14). Таким образом, на основании мозга получается замкнутый артериальный виллизиев круг: основная артерия, задние мозговые артерии, средние и передние мозговые артерии, а также передняя и задние соединительные артерии. От каждой позвоночной артерии отходят и направляются вниз к спинному мозгу две веточки, сливающиеся в одну переднюю спинномозговую артерию. Благодаря этому на основании продолговатого мозга образуется второй артериальный круг — круг Захарченко.

Такое строение артериальной системы головного мозга обеспечивает равномерное распределение кровотока по всей его поверхности и компенсацию мозгового кровообращения в случае тех или иных нарушений. Благодаря определенному соотношению давления крови в виллизиевом круге не происходит ее забрасывания из одной внутренней сонной артерии в другую. В случае же закупорки одной сонной артерии или при падении артериального давления в сосудах одной половины головы происходит восстановление кровообращения мозга за счет другой сонной артерии.

Рис. 14. Кровоснабжение мозга:

1 — дуга аорты; 2— подключичная артерия; 3 — общая

сонная артерия; 4— наружная и 5 — внутренняя сонные артерии;

6 — позвоночная артерия; 7— задняя мозговая артерия; 8 — средняя

мозговая артерия; 9— передняя мозговая артерия; 10— передняя

соединительная артерия; 11 — задняя соединительная артерия;

12— базилярная артерия; 13— передняя спинномозговая артерия

Все перечисленные артерии своими разветвлениями в мягкой оболочке образуют артериальную сеть, из которой проникают отвесно в толщу мозгового вещества. Их разделяют на кортикальные артерии — маленькие веточки, разветвляющиеся только в мозговой коре, и медуллярные, которые, пройдя через кору, идут в белое вещество.

Отток крови проходит по поверхностным и глубоким мозговым венам, впадающим в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Оттуда кровь оттекает по внутренним яремным венам в верхнюю полую вену.

Спинной мозг снабжают кровью три спинальные артерии и сегментарные ветви шейных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий.

5. Общие представления об устройстве и работе нервной системы

5.1. Части нервной системы

Ни одна из структур нервной системы не может нормально работать без взаимодействия с другими. Тем не менее, всю НС можно разделить по топографическому (в зависимости от места расположения той или иной ее части) и функциональному (по выполняемым функциям) принципам.

По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками. Периферическая нервная система — это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и нервные окончания. Более конкретно периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные (чувствительные) и вегетативные ганглии, нервные сплетения. Нервное сплетение — это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожный покров, скелетные мышцы тела и внутренние органы у человека и позвоночных животных. Кроме того, в нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии. В зависимости от расположения нервные сплетения делят на внутри- и внеорганные. Одно из наиболее крупных и известных сплетений — чревное (солнечное).

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания - концевой аппарат нервного волокна. Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторные окончания представляют собой терминали дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение. Такие окончания есть, например, в системах кожной чувствительности. Эффекторные окончания — это окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечных волокнах или на железистых клетках. Межнейронные окончания являются окончаниями аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образующими синапсы на других нейронах.

По функциональному признаку нервная система под разделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. У каждой из них есть центральная (т.е. находящаяся в ЦНС) и периферическая (находящаяся за пределами ЦНС) части.

Соматическая нервная система — отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно, по собственному желанию, управлять деятельностью скелетной мускулатуры.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) — отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельностью гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя (усиливая или ослабляя) и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельностью этой системы, т.е. она непроизвольная. В ВНС выделяют симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы (см. гл. 8).

5.2. Серое и белое вещество нервной системы

Напомним, что серым веществом принято называть тела и короткие отростки нейронов, а белым — нервные волокна, т.е. длинные отростки, часто покрытые миелином, имеющим белый цвет.

Белое вещество выполняет проводящую функцию, позволяя нервным импульсам двигаться от структуры к структуре внутри ЦНС, а также соединяя ЦНС с периферическими органами. Пучки параллельно идущих нервных волокон в ЦНС называются трактами, или путями. В периферической нервной системе отдельные нервные волокна собираются в нервы — пучки, окруженные соединительной тканью, в которой проходят также кровеносные и лимфатические сосуды.

Если информация по нерву идет от периферических чувствительных образований (рецепторов) в головной или спинной мозг, то такие нервы называются сенсорными (чувствительными), афферентными (центростремительными). Они передают возбуждение от органов чувств к ЦНС. Если информация по нерву идет из ЦНС к исполнительным органам (мышцам или железам), нерв называется двигательным, эфферентным (центробежным). Определение «двигательный» в данном случае не вполне точно передает функцию нерва, так как в таких нервах проходят вегетативные волокна, которые управляют деятельностью не только мышц (гладких и сердечной), но и желез. В смешанных нервах проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. В ЦНС понятие афференты применяют по отношению к волокнам, несущим нервные импульсы в какую-либо структуру, а эфференты — по отношению к волокнам, несущим информацию от каких-либо структур. В этом случае термины «афференты» и «эфференты» относительны, так как одни и те же волокна могут быть афферентами одной структуры и в то же время эфферентами другой.

В том случае, когда нервные волокна (как афферентные, так и эфферентные) подходят к какому-либо органу, обеспечивая его связь с центральной нервной системой, принято говорить об иннервации данного органа волокном или нервом.

Серое вещество выполняет функцию приема и переработки информации. При этом тела нейронов с короткими отростками могут быть расположены друг относительно друга по-разному. Они могут образовывать кору, ядра или нервные узлы. В случае коры большое количество нервных клеток расположено слоями, причем в каждом слое находятся нейроны, сходные по строению и выполняющие определенную функцию (кора мозжечка, кора больших полушарий). В этом случае говорят о корковой (экранной) организации нейронов. Кроме того, нейроны могут образовывать достаточно компактные неслоистые скопления, которые называются нервными ганглиями, или узлами, если они находятся в периферической нервной системе, и ядрами, если они находятся в ЦНС. При четкой ядерной организации той или иной зоны ЦНС соседние ядра отделены друг от друга прослойками белого вещества. В некоторых участках нервной системы нейроны рас положены диффузно, т.е. не образуют плотных скоплений, а их межклеточное вещество пронизано большим количеством волокон, похожих под микроскопом на сеть. Такая организация нейронов называется ретикулярной, или сетчатой (ретикулярная формация).

Нервные ганглии могут быть сенсорными и вегетативными. В сенсорных ганглиях находятся чувствительные нейроны, которые получают информацию от периферических чувствительных образований - рецепторов. Такие ганглии, как правило, находятся рядом со спинным или головным мозгом. В вегетативных ганглиях находятся исполнительные нейроны вегетативной нервной системы. Эти ганглии расположены рядом со спинным мозгом (симпатическая нервная система) или рядом с иннервируемым внутренним органом (парасимпатическая нервная система).

Ядра можно разделить на сенсорные, моторные (двигательные) и переключательные. На нейронах сенсорных ядер заканчиваются (т.е. образуют синапсы) аксоны нейронов чувствительных ганглиев. Аксоны клеток моторных ядер образу ют двигательные нервы. К моторным ядрам некоторые авторы относят и вегетативные ядра, аксоны от которых идут к вегетативным ганглиям (см. гл. 7.2.1 и 8). Переключательные ядра соединяют различные структуры ЦНС, в том числе и сенсорные и моторные ядра, т.е. на нейронах переключательных ядер заканчиваются (образуют синапсы) волокна от какой-либо структуры ЦНС, а сами нейроны таких ядер, в свою очередь, посылают волокна к другой структуре.

5.3. Рефлекторный принцип работы нервной системы

Нервная система выполняет две основные функции:

1) обеспечение адекватных реакций организма на постоянно меняющиеся условия внешней среды;

2) регуляции и координации работы внутренних органов.

В основе представлений о нервной регуляции функций лежит учение о рефлексе. Рефлекс определяется как ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы. При этом не каждая ответная реакция организма является рефлексом. Например, синяк в ответ на механическое раздражение возникает за счет разрыва сосудов кожи и свертывания крови; однако нервная система не принимает в этом участия, и появление синяка нельзя назвать рефлексом. Для того чтобы обеспечить ответную реакцию, НС должна в первую очередь получить информацию о текущей ситуации от органов чувств. На основании этой информации, а также сигналов от центров памяти, потребностей, мотиваций и некоторых других НС «принимает решение» о том, какая ответная реакция будет наиболее оптимальной. После этого НС посылает управляющие импульсы к исполнительным органам (мышцам или железам), которые и осуществляют соответствующую реакцию.

Понятно, что для осуществления рефлекса, в первую очередь, необходимо, чтобы нервное возбуждение, которое возникает в ЦНС в ответ на какое-либо раздражение, дошло до исполнительного органа. Структурной основой осуществления этого процесса служит рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга — путь, по которому проходит нервный импульс в ходе реализации рефлекса. Она состоит из пяти отделов:

1) рецептор;

2) чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС;

3) нервный центр;

4) двигательный нейрон;

5) рабочий орган, реагирующий на полученное раздражение.

Рецептор — чувствительное образование, которое транс формирует энергию раздражителя в нервный процесс (как правило, электрическое возбуждение). За рецептором идет чувствительный нейрон, находящийся в периферической нервной системе. Периферические отростки (дендриты) таких нейронов образуют чувствительный нерв и идут к рецепторам, а центральные (аксоны) входят в ЦНС и формируют синапсы на ее вставочных нейронах. В некоторых случаях (кожная чувствительность, обоняние) рецепторами являются окончания периферических отростков чувствительных нейронов. В этом случае первые два отдела рефлекторной дуги образованы одним и тем же нейроном. Вставочный нейрон ЦНС, или, точнее, нейроны, так как их обычно несколько, являются нервным центром каждого конкретного рефлекса. Аксоны вставочных нейронов образуют синапсы на двигательных нейронах, по аксонам которых нервный импульс, в свою очередь, доходит до исполнительного органа, вызывая соответствующую деятельность. Аксоны двигательных нейронов образуют двигательные нервы.

Таким образом, в дуги даже простых рефлексов входят обычно около 5 - 10 последовательно расположенных нейронов. В самом простом случае в рефлекторную дугу входят только два нейрона - чувствительный и двигательный. Примерами таких рефлексов могут быть коленный, возникающий в ответ на удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, или ахиллов, возникающий в ответ на удар по сухожилию икроножной мышцы (см. рис. 18).

Для более адекватного понимания регуляции работы организма необходимо подробнее разобрать понятие «нервный центр». Нервный центр - это группа нейронов, необходимая для осуществления определенного рефлекса или более сложных форм поведения. Нервный центр перерабатывает информацию, которая поступает к нему от органов чувств или от других нервных центров и в свою очередь посылает команды к исполнительным нейронам или другим нервным центрам.

У беспозвоночных животных нервный центр может состоять только из нескольких нейронов. Так, у морского моллюска аплизии работой сердца управляют только четыре нейрона. У позвоночных нервные центры входят в состав ЦНС и могут включать тысячи и даже миллионы нейронов.

Каждый нервный центр находится в определенном месте нервной системы. Например, дыхательный центр, регулирующий работу дыхательных мышц, находится в продолговатом мозгу. При разрушении этого центра дыхание прекращается. Но на самом деле в дыхании принимают участие многие другие нейроны. Так, нервные волокна от дыхательного центра в продолговатом мозгу идут к группам двигательных нейронов спинного мозга, непосредственно управляющих дыхательными мышцами. В варолиевом мосту есть нервный центр, регулирующий правильное чередование вдоха и выдоха.

Высший центр головного мозга — кора больших полушарий — тоже принимает участие в дыхании, благодаря чему дыхание можно регулировать произвольно. То же самое можно сказать о большинстве других функций организма (перемещение в пространстве, движения глаз, реакции на боль и т.д.). Поэтому, в широком смысле слова, нервный центр — это все структуры, согласованно влияющие на выполнение той или иной функции.

Именно благодаря рефлекторному принципу нервная система обеспечивает процессы саморегуляции. Если какой-либо физиологический параметр чрезмерно уменьшается, то автоматически (рефлекторно) включаются механизмы, обеспечивающие его увеличение. И наоборот, если какой-либо пара метр увеличивается, включаются механизмы его уменьшения. Например, при повышении температуры тела ВНС обеспечивает расширение сосудов кожи и потоотделение, благодаря чему удаляются избытки тепла. Такой принцип функционирования называется еще механизмом отрицательной обратной связи.

В некоторых физиологических системах обнаружен также механизм положительной обратной связи, благодаря которой процесс, возникнув, некоторое время усиливает и поддерживает себя сам.

Для объяснения механизмов саморегуляции русский физиолог академик П.К. Анохин предложил концепцию «функциональной системы».

Функциональная система— временное или постоянное объединение различных элементов нервной системы (от рецепторов до исполнительных органов), возникшее или существующее для выполнения какой-либо конкретной физиологической задачи. Очень важным в этой концепции является идея о том, что при выполнении любого действия информация о его результатах поступает в ЦНС (в форме импульсов от соответствующих рецепторов). Это звено функциональной системы замыкает рефлекторную дугу в кольцо. Если результат действий частично или полностью не соответствует ожидаемому, то ЦНС по механизму обратной связи направляет протекание реакций в необходимую сторону. Таким образом, по ведение строится по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды, постоянной оценки результатов деятельности - принципу рефлекторного кольца. Этот принцип существенно дополняет представление о рефлекторной дуге, известное еще со времен Р. Декарта.

6. Спинной мозг

6.1. Общее строение спинного мозга

Спинной мозг (CM), medulla spinalis, самый древний отдел нервной системы. Он появляется уже у низших хордовых животных (таких как ланцетник), не имеющих головного мозга. Основные функции спинного мозга, как и большинства отделов нервной системы, — рефлекторная (позволяет управлять мышцами и внутренними органами) и проводниковая (передача в головной мозг сенсорной информации; получение из головного мозга команд, регулирующих деятельность спинного мозга).

СМ лежит внутри позвоночного канала и протянут от 1-го шейного позвонка до 2-3-го поясничного. Его длина 40 - 45 см, вес 30 - 32 г. По передней и задней поверхности спинного мозга проходят две борозды, которые делят его на две симметричные половины.

СМ имеет сегментарное строение, т.е. состоит из связанных между собой относительно стереотипно устроенных сегментов, в пределах которых замыкаются рефлекторные дуги (рис. 15). Общее число сегментов равно 31, и в соответствии с этим от СМ на всем его протяжении справа и слева отходят 31 пара передних и задних корешков, которые выходят через соответствующие межпозвоночные отверстия и, соединяясь, образуют 31 пару спинномозговых нервов. На задних корешках СМ можно увидеть расширения — спинальные (спинномозговые) ганглии. В них находятся псевдоуниполярные чувствительные нейроны.

_{Рис. 15. Объемная схема двух сегментов спинного мозга:}

_{1 — задний рог; 2 — передний рог; 3 — дорсальный канатик;}

_{4 — латеральный канатик; 5 — вентральный канатик; 6 — задний}

_{корешок; 7— передний корешок; 8 — спинномозговой нерв;}

_{9— спинальный ганглий; 10— мягкая мозговая оболочка;}

_{11 — паутинная оболочка; 12— твердая мозговая оболочка}

Горизонтальный участок СМ, объединяющий нейроны, отростки которых проходят в паре спинномозговых нервов и их корешках, и называется сегментом. Сегменты СМ принято обозначать буквами, связанными с их латинскими названиями. Всего имеется 8 шейных (С — cervicale), 12 грудных (Th, или Т, — thorocale), 5 поясничных (L — lumbale), 5 крестцовых (S — sacrale) сегментов и 1 копчиковый (Сс — coccygeum) сегмент (рис. 16). Таким образом, фраза: «Грудное ядро расположено на уровне C₈-L₂» — означает, что это ядро протяну то от 8-го шейного до 2-го поясничного сегмента.

По ходу СМ располагаются шейное и поясничное утолщения. Они соответствуют местам отхождения волокон, иннервирующих руки и ноги.

Рис. 16. Взаимное расположение сегментов спинного мозга

и тел позвонков. Слева— номера позвонков, справа — номера

спинномозговых нервов и их выход из позвоночного канала

через межпозвоночные отверстия

В ходе эмбриогенеза рост спинного мозга в длину отстает от роста позвонков. В результате спинномозговые нервы, вначале отходившие от спинного мозга через межпозвоночные отверстия перпендикулярно к его поверхности, постепенно смещаются вниз, отходя от спинного мозга уже под углом (а в нижних сегментах даже вертикально). Пучок нервов, расположенных ниже окончания спинного мозга внутри позвоночного канала, получил название конский хвост (см. рис. 16).

На уровне каждого сегмента спинного мозга по центростремительным (афферентным) волокнам в ЦНС поступает ин формация от строго определенных участков («этажей») тела. И, соответственно, от каждого сегмента спинного мозга по центробежным (эфферентным) волокнам поступают управляющие импульсы к определенным мышцам тех же «этажей». Так, от шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга отходят нервы к мышцам шеи, верхних конечностей (корешки L₂ – S₂) и органам, расположенным в грудной полости. Нижние грудные и верхние поясничные сегменты иннервируют мышцы туловища и органы брюшной полости. Нижние поясничные и крестцовые сегменты связаны с мышцами нижних конечностей (корешки L₂-S₂) и органами, расположенными в тазовой области.

На поперечном срезе через СМ видно, что снаружи у него расположено белое вещество, а внутри — серое.

Серое вещество подразделяется на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога. Между ними вокруг спинномозгового канала лежит промежуточное вещество. На уровне С₈-L₂ - сегментов оно имеет выросты — боковые (латеральные) рога. Задние рога достигают поверхности спинного мозга, боковые и передние — никогда. На срезе серое вещество в целом имеет характерную форму бабочки (рис. 17). Серое вещество всех сегментов СМ образует столбы серого вещества — передние, боковые и задние.

Рис. 17. Поперечный разрез через спинной мозг:

1 — задние рога; 2— передние рога; 3 — боковые рога;

4 — промежуточное вещество; 5 — передний канатик; 6 — боковой

канатик; 7— задний канатик; 8 — спинномозговой канал; 9 — задний

корешок; 10— передний корешок; 11 — спинальный узел;

12 — спинномозговой нерв (9 - 12 слева не изображены)

В белом веществе СМ выделяют три пары симметрично расположенных канатиков. Дорсальные лежат между задними рогами серого вещества, вентральные — между передними рогами, латеральные — между задним и передним рогом каждой стороны.

6.2. Рефлекторные дуги спинного мозга

Для того чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, необходимо рассмотреть дугу спинномозгового рефлекса. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляющиеся головным мозгом. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. Эти рефлексы подразделяются на реакции внутренних органов (вегетативные рефлексы) и реакции скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

С помощью СМ осуществляются безусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы) и простейшие безусловные рефлексы скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу спинного мозга на примере соматического коленного рефлекса (рис. 18). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось (см. 5.3), входят только два нейрона - чувствительный и двигательный. Подобные рефлексы называют еще моносинаптическими, так как в дуге рефлекса присутствует только один центральный (т.е. расположенный в ЦНС) синапс между нейронами; следующий синапс уже нервно-мышечный.

Рис. 18. Дуга моносинаптического спинномозгового рефлекса:

1 — мышечный рецептор; 2 — псевдоуниполярный (чувствительный)

нейрон спинномозгового ганглия; 3 — исполнительный нейрон

(мотонейрон); 4— нервно-мышечный синапс

Спинальные ганглии в задних корешках спинного мозга образованы скоплением псевдоуниполярных чувствительных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов — кожных (тактильных, температурных, болевых), мышечно-суставных (проприорецепторов), от рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов). В случае коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс по дендриту проводится к телу псевдоуниполярной клетки и дальше по относительно короткому аксону — в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на мотонейроне (исполнительном нейроне) в передних рогах спинного мозга и в свою очередь возбуждает его. Нервный импульс по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы наше го тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют вставочные нейроны в задних рогах и в промежуточном веществе спинного мозга. Такие рефлексы называют полисинаптическими (рис.19).

Рис. 19. Дуги сгибательного (соматического) рефлекса (А)

и вегетативного рефлекса (Б):

1 — чувствительное нервное окончание; 2 — псевдоуниполярный нейрон спинномозгового ганглия; 3 — вставочные нейроны; 4 — исполнительный нейрон; 5 — исполнительный орган (мышца, железа); б— вегетативный ганглий

Обе рассмотренные рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (см. рис. 19, Б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической нервной системе), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные нейроны вегетативной нервной системы находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической нервной системы — в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны), или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого эфферентного нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия.

Изучив дуги спинномозговых рефлексов, можно понять, чем образованы задние и передние корешки, а также спинномозговые нервы. Дендриты (периферические отростки) псевдоуниполярных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва, а аксоны, образуя дорсальные (чувствительные) корешки, входят в СМ. Большая часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах, или мотонейронах, меньшая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг.

Вентральные (двигательные) корешки образованы аксона ми мотонейронов и центральных вегетативных нейронов. Таким образом, спинномозговые нервы являются смешанными, так как образованы волокнами двух типов - афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.

6.3. Серое вещество спинного мозга

Серое вещество СМ содержит три группы мультиполярных нейронов:

1) корешковые— это мотонейроны и эфферентные нейроны вегетативной нервной системы, их аксоны образуют передние корешки;

2) пучковые — аксоны этих нейронов образуют пути, соединяющие между собой сегменты спинного мозга и восходящие проекционные пути, идущие к головному мозгу; это переключательные нейроны;

3) внутренние — аксоны соединяют нейроны спинного мозга и не выходят за границы серого вещества.

В целом серое вещество СМ представляет собой нейроны, сгруппированные в ядра. Все серое вещество принято разделять в спинно-брюшном направлении на 9 пластин, в каждой из которых преобладают нейроны определенного типа. Первые пять пластин находятся в дорсальных рогах, VI пластина расположена в основании дорсальных рогов, VII образует промежуточное вещество, VIII расположена на переходе от промежуточного вещества к вентральным рогам, IX образует вентральные рога. Пластины протянуты в ростро-каудальном направлении вдоль всего СМ.

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога находятся интернейроны, переключающие и обрабатывающие болевую рецепцию (пластины I - III). Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов (пластины IV - V). Глубже всего в задних рогах (пластина VI) расположены интернейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов. Нейроны IV - VI слоев объединяют в собственное ядро СМ — зону обработки и передачи в ГМ тактильной и проприоцептивной чувствительности. В медиодорсальной части пластины VII на уровне С₈-L₂ лежит крупное грудное ядро (ядро Кларка), от которого начинается задний спинно-мозжечковый тракт (см. ниже).

В VII пластине лежит промежуточное ядро. В нем находятся вставочные нейроны, на которых образуют синапсы нисходящие волокна из головного мозга. Сюда же из дорсальных рогов поступают сенсорные сигналы. Таким образом, промежуточное ядро можно охарактеризовать как зону «принятия решения» о запуске какой-либо реакции — соматической или вегетативной. Запуск реакции может быть вызван либо командой из головного мозга (осуществление произвольного движения), либо сенсорным стимулом (врожденные рефлексы СМ). Более того, эти два типа входных влияний могут конкурировать и тогда произвольный контроль способен, например, тормозить сгибание руки в ответ на болевой раздражитель. Аксоны этих нейронов в свою очередь передают информацию на мотонейроны (или на вегетативные нейроны), в результате чего работа мышц может управляться не только через спинномозговые рефлекторные дуги, но и произвольными командами из головного мозга.

Нейроны боковых рогов (C₈-L₂) принадлежат симпатической нервной системе (см. гл. 8). Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковых рогов нет, но здесь в промежуточной зоне находятся нейроны парасимпатической нервной системы, аксоны которых также входят в состав передних корешков.

В передних рогах серого вещества находятся мотонейроны. Это одни из наиболее крупных нейронов ЦНС. Они расположены не беспорядочно, а соответственно иннервируемым им мышцам. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, расположенными более вентрально, а мышц конечностей — расположенными более дорсально. При этом нейроны, иннервирующие мышцы - сгибатели и мышцы - разгибатели, размещены в разных участках. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности.

6.4. Белое вещество спинного мозга

Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей - восходящие, нисходящие и собственные пути СМ.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мышечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в головной мозг. Нисходящие пути спинного мозга проводят управляющие импульсы (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ. Послед нее необходимо для согласованной работы сегментов, управляющих разными мышцами в один и тот же момент времени. Кроме того, сокращение многих крупных мышц требует участия нескольких сегментов. В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних — в основном нисходящие, в боковых — как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого. Это объясняется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с головным. Волокна же нижних отделов связывают с головным мозгом только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.

Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по соматотопическому (гр. soma — тело, topos — место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга, и прежде всего коры больших полушарий, таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сенсорные «карты тела» (см. рис. 46). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).

Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных волокон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой половины тела — в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую комиссуру, лежащую перед серым веществом в перед них канатиках. Двигательные пути, идущие от головного мозга, также перекрещиваются, благодаря чему правая двигательная зона, например коры больших полушарий, управляет движениями левой половины тела, и наоборот.

Как уже было сказано, на уровне СМ замыкаются врожденные безусловные рефлексы, способные осуществляться непроизвольно, т.е. без участия сознания человека. Но при необходимости головной мозг может регулировать протекание безусловных спинномозговых рефлексов. Эта регуляция может быть как произвольной, так и непроизвольной. В послед нем случае увеличивается точность движений, а сами движения называют автоматизированными (см. 7.3). Кроме того, существует большое число безусловных рефлексов, запускаемых вестибулярными, зрительными и др. раздражителями. Такие раздражители возбуждают нервные центры в головном мозгу, и импульсы от них поступают на интернейроны и мотонейроны спинного мозга.

Все эти влияния из головного мозга проводятся по нисходящим путям. Поэтому при поперечном повреждении СМ развивается ряд нарушений (вплоть до паралича) в работе мышц, иннервируемых сегментами, лежащими ниже места поражения.

Такое повреждение СМ приводит также к потере чувствительности ниже места поражения, поскольку информация от рецепторов не проводится по восходящим путям в головной мозг (именно там, в коре больших полушарий, раздражение осознается как ощущение).

Характерно, что нередко изолированный участок СМ может восстановить способность к осуществлению безусловных рефлексов. Тогда у пациента можно вызвать, например, коленный рефлекс, хотя он не чувствует стимула и не осознает возникновение ответной двигательной реакции. При локальных повреждениях серого вещества спинного мозга (например, при опухолях) возникает сегментарное нарушение чувствительности и/или двигательных функций соответствующего «этажа» тела. Чаще всего такое происходит в дорсальных рогах шейных сегментов (нарушение чувствительности кистей рук).

Восходящие пути

1. Спинно-бульбарные тракты, проходящие в задних канатиках, называются так, поскольку соединяют СМ с продолговатым мозгом (bulbus — луковица — устаревшее название продолговатого мозга). Они включают нежный, или тонкий (лежит более медиально), и клиновидный (лежит более латерально) пучки. Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев, которые, не перекрещиваясь, проходят по своей (ипсилатеральной) стороне и заканчиваются в продолговатом мозгу на нежном и клиновидном ядрах. По этим трактам максимально быстро проводится информация от тактильных (прикосновение, давление), проприо- и висцерорецепторов. Нежный пучок проводит сигналы от нижней части туловища и нижних конечностей, клиновидный — от верхней части туловища и рук (выражен на уровне шейных и грудных сегментов).

2. Спинно-таламические тракты, передний и латеральный (боковой), проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Они заканчиваются в крупной структуре промежуточного мозга — таламусе. Тракты образованы в основном аксонами интернейронов задних рогов, на которых образуют синапсы центральные отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по другой (контралатеральной) стороне.

Передний спинно-таламический тракт передает тактильные импульсы; латеральный спинно-таламический тракт — главным образом болевые импульсы. Последний факт имеет очень большую клиническую значимость. Кроме того, латеральный тракт передает температурную чувствительность. Повреждение этого тракта, например, на правой стороне тела, приводит к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной левой стороне, начиная примерно на один сегмент ниже уровня травмы.

3. Спинно-мозжечковые тракты, задний и передний, проходят в боковых канатиках. Эти тракты также образованы аксонами интернейронов задних рогов СМ (в основном VI пластины). Эти тракты проводят информацию от проприорецепторов и от тактильных рецепторов в мозжечок.

Задний спинно-мозжечковый тракт не перекрещивается и начинается от нейронов грудного ядра. Передний тракт перекрещивается и образован другими нейронами задних рогов. Благодаря информации, которую мозжечок получает по этим трактам, он может осуществлять свою основную функцию — координацию движений, поддержание равновесия и позы.

4. Спинно-ретикулярные тракты — несколько трактов, проводящих все виды чувствительности от туловища и конечностей к ретикулярной формации мозгового ствола (см. 7.2.6).

5. Спинно-оливарный путь — проводит проприорецепцию и тактильную рецепцию в крупное ядро продолговатого мозга — нижнюю оливу. Волокна от нижней оливы в свою очередь направляются в мозжечок.

6. Спинно-тектальный тракт — проводит разные виды чувствительности к крыше (tectum) среднего мозга.

Нисходящие пути

1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь. Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток 5-го слоя коры.

Эволюционно — это самый молодой тракт СМ. Он выражен только у млекопитающих, и лучше всего — у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 млн волокон. Тракт проходит через весь головной мозг, и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт. Остальные волокна спускаются в спинной мозг, где перекрещиваются посегментно (передний пирамидный тракт).

Пирамидный тракт — это основной путь для управления произвольными, связанными с привлечением внимания, движениями, а также тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть 1 - 3 вставочных нейрона). Но у обезьян и человека находят окончания пирамидных волокон, заканчивающиеся непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача), — 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые к тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения, и в первую очередь движения пальцев.

Часть волокон пирамидного тракта заканчиваются на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Эту часть пирамидного тракта принято называть кортико-нуклеарным трактом.

Остальные нисходящие пути, связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе. Эта система включает ряд корковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания, таких как автоматизированные движения, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег) и т.п. Из описываемых ниже трактов к ним относятся тракты 2 - 5.

2. Рубро-спинальный тракт начинается от красного ядра (nucleus ruber) среднего мозга и проходит в боковых канатиках. Заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-спинальным, так как красное ядро получает проекции (волокна) от коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека он развит слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей.

3. Вестибуло-спинальный тракт начинается в вестибулярных ядрах мозгового ствола и проходит в передних канатиках. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спинального тракта— это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи.

4. Ретикуло-спинальные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга (см. 7.2.6). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту, могут обеспечивать как облегчающие (возбуждающие), так и тормозные влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Интересно, что ретикуло-спинальные тракты хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).

5. Текто-спиналъный тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на зрительные, слуховые и др. сигналы (см. 7.2.5).

6. Нисходящие вегетативные волокна. Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации и др.) и заканчивающиеся на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.

7. Головной мозг

7.1. Общий обзор головного мозга

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в гл. 3: это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга.

Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части — большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший — мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Для того чтобы понять взаимное расположение структур ГМ, рассмотрим параллельно два рисунка — срединную поверхность ГМ (рис. 20) и его вентральную (нижнюю) поверх ность (рис. 21). На рисунках видно, как СМ (1) переходит в продолговатый (2). Границей между ними на вентральной поверхности служит перекрест пирамид (3). Над продолговатым мозгом помещается варолиев мост (4). На дорсальной стороне за мостом и продолговатым мозгом расположен мозжечок (5, 6). Между ними находится полость заднего мозга— IV мозговой желудочек (7).

Рис. 20. Медиальный (срединный) разрез через головной мозг: 1 — спинной мозг; 2 — продолговатый мозг; 3 — перекрест пирамид;

4 — варолиев мост; 5— мозжечок; б — полушарие мозжечка;

7— IVмозговой желудочек; 8 — ножки мозга; 9 — крыша мозга;

10 — мозговой водопровод; 11 — заднее продырявленное вещество;

12 — задняя комиссура; 13 — таламус; 14 — серый бугор; 15— зрительный нерв и зрительная хиазма; 16 — гипофиз;

17— мамиллярные тела; 18— эпифиз; 19 — свод; 20 — передняя комиссура; 21 — мозолистое тело; 22 — прозрачная перегородка; 23 —

лобная доля; 24 — теменная доля; 25 — затылочная доля;

26— височная доля; 27— переднее продырявленное вещество;

28— обонятельная луковица; 29 — обонятельный тракт.

Структуры, отмеченные как 3, 6, 11, 27 - 29,

на этом рисунке не видны (см. рис. 21).

2-7—задний мозг; 8 - 12—средний мозг;

13 — 18— промежуточный мозг; 19 — 29 — конечный мозг

Рис. 21. Нижняя поверхность головного мозга.

Обозначения как на рис. 20. Структуры, отмеченные

как 7, 9, 10, 12, 13, 18 - 22, 24, 25, на этом рисунке не видны

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть — крыша (9), вентральная — ножки мозга (8). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (10). Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество (11)— отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура (12), представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга, видные на рисунках— это таламус (13), эпифиз (18) и несколько структур гипоталамуса: серый бугор (14), зрительный нерв и зрительная хиазма (15), гипофиз (16), мамиллярные тела (17).

Остальные структуры, представленные на рис. 20 и 21, принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Только на рис. 20 видны свод (19) — пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка (22); мозолистое тело (21) и передняя комиссура (20) — волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга.

Большие полушария разделены на несколько долей. На рисунках видны лобная (23), теменная (24), затылочная (25) и височная (26) области. Только на рис. 21 видны обонятельная луковица (28), обонятельный тракт (29) и переднее продырявленное вещество (27).

Ствол мозга