Примеры организации сообществ у животных разных видов

Свойственный каждому виду характер общественного поведения можно рассматривать как некий условный эталон, поскольку целый ряд факторов может вызвать значительные отклонения от него. Ввиду этого исследователи не оставляют попыток создать новые, более совершенные способы классификации сообществ по сравнению с рассмотренной выше общей схемой (подразделение сообществ по признаку "знание" или "незнание" особями друг друга).

В разделе 5.2 упоминалось о признаках, которые важны для классификации типов сообществ. Эту общую типологическую схему социальных систем разработал Е.Н. Панов (1983). Предлагаемая им классификация социальных систем у животных учитывает индивидуальное распознавание, выраженность территориального поведения, устойчивость группировок и т.д. Экологические факторы, влияющие на организацию сообществ, лучше всего исследованы у млекопитающих, однако выделить те из них, которые определяют величину группы и характер внутригрупповых взаимоотношений, оказалось далеко не просто. На первый план выступают два фактора, распределение пищевых ресурсов и давление со стороны хищников. Ниже приводятся краткие сведения об организации сообществ у некоторых видов, причем предпочтение отдается тем из них, которые наиболее подробно рассматриваются в связи с проблемами обучения, рассудочной деятельности или генетики поведения. Изложение ограничивается представителями отрядов грызунов, хищных приматов (позвоночные) и общественными насекомыми (беспозвоночные).

ГРЫЗУНЫ

Группировки грызунов, достаточно разнообразные по своей структуре, могут в то же время служить примером ее пластичности. У грызунов разных видов структура сообщества тесно связана с экологической специализацией данного вида и/или популяции (см.-Шилов, 1977).

В целом можно сказать, что грызуны дают примеры всевозможных вариантов социальной организации от строгой обязательной территориальности (как у некоторых видов полевок) до больших колоний с более мелкими индивидуализированными группами и сложной системой акустической сигнализации (луговые собачки, сурки, пищухи). У голых землекопов (Heterocephalus glaber, подробнее см.: ниже) сообщество устроено по типу, сходному с эусоци-альными сообществами общественных насекомых.

Серые крысы.Исследования иерархической организации и структуры сообществ серых крыс были предприняты еще в 50–60-е годы ввиду большой практической важности информации о биологии этого вида. Классическая работа Дж. Колхауна (Calhoun, 1962), проводившаяся в течение нескольких лет, содержала протоколы наблюдений за большой колонией крыс-пасюков, поселенных в очень большую вольеру.

Наблюдения показали, что колония пасюков – анонимное сообщество закрытого типа. Для нее характерно жесткое доминирование наиболее сильных самцов, вокруг которых группировались самки. Другие, более низкоранговые животные занимали менее удобные места, а самки, которые держались около них, приносили значительно меньшее количество детенышей.

Среда обитания серой крысы резко отличается от экологических условий, в которых живут другие виды грызунов. Этот факт необходимо учитывать при сопоставлении данных о социальном поведении серой крысы и грызунов других видов. Важно также отметить, что лабораторная белая крыса – альбиносная форма Rattus norvegicus – является наиболее популярным объектом при исследовании физиологии поведения (см. рис. 1.1).

Работа Колхауна показала, что дикий родич лабораторной крысы обладает сложной системой врожденных реакций, позволяющей этим животным существовать в больших, пространственно разобщенных группах.

Знание биологии поведения этого вида в естественных условиях должно непременно учитываться при изучении поведения крыс в лаборатории. В работе Колхауна было показано, что даже при избытке пищевых ресурсов возрастание плотности популяции сопровождается снижением рождаемости.

Этот феномен обеспечивается целым рядом нейрогуморальных механизмов. Воздействие плотности популяции на состояние репродуктивной сферы у мышевидных грызунов было в дальнейшем изучено в работах Кристиана и Дэвиса, проведенных в 60–70-е годы, в дальнейшем эти данные многократно подтверждались другими исследователями.

Домовые мыши.Общественное поведение этих животных было блестяще описано в книге П. Кроукрофта "Артур, Билл и другие, ...или Все о мышах" (1972). Отличительной чертой сообщества домовой мыши является формирование большой семейной группировки, или "дема", члены которой держатся изолированно от других, ей подобных, и в пределах которой обычно производят потом ство один или несколько доминантных самцов, а молодые самцы вытесняются и мигрируют в другие места. Установление иерархических отношений в искусственных группах самцов, исследования обонятельных сигналов, которые служат ключевыми раздражителями для запуска агрессивных реакций доминанта, и многие другие вопросы, связанные с видоспецифическим поведением домовой мыши, были исследованы на лабораторных инбредных линиях (Новиков, 1988; Maxson, 1992) и частично будут рассмотрены в главе 8.

Песчанки.Общественное поведение полуденной (Meriones meridi-anus), монгольской (М. unguiculatus), краснохвостой (M.libycus) и др. песчанок было исследовано в работах М.Б. Гольцмана с соавт. (1994).

Особенности организации сообществ у этих животных были проанализированы на нескольких уровнях: в полевых условиях, когда проводили наблюдение за жизнью колоний диких зверьков, в "макронаблюдениях" за искусственной популяцией животных в лаборатории, когда можно было детально проследить за динамикой иерархических отношений в семейных группах, и в детальных "микронаблюдениях" за особенностями микрокинематики ритуальных видо-специфических ФКД.

В естественных условиях жизни для монгольских песчанок характерен достаточно высокий уровень "общительности" и стремления вступать в контакты. Группировки особей (семейные группы) у этого вида сохраняются даже после переселения их на соседние участки. Социальные контакты особей этого вида весьма сложны и многообразны и характеризуется наличием четких поведенческих ролей (см. также: 5.3.7). Они отличаются абсолютным характером доминирования, а в лабораторных условиях – рождением детенышей только одной самкой при наличии нескольких самок в группе. В эксперименте (в условиях вольерного содержания) их характеризуют четкость и разнообразие поз и движений при агрессивных контактах, что сочетается с высокой стереотипностью поведения при взаимодействиях особей.

Краснохвостые песчанки в природных условиях избегают контактов друг с другом; контакты эти короче по времени и примитивнее по структуре, чем у полуденных песчанок. Группировки их менее прочны, а структура групп изменчива и сильно зависит от внешних факторов. В условиях лаборатории проявляется высокий уровень их агрессивности и социальной напряженности в группе. Однако эта особенность поведения у них сочетается со значительно меньшей стереотипностью выполнения движений при контактах, в частности сигнализирующих угрозу. У полуденных песчанок, в отличие от них, отсутствуют прочные социальные связи, в естественных условиях животные занимают индивидуальные участки. Их поведение в лаборатории высоколабильно и характеризуется отсутствием стереотипных ФКД. Агрессивные контакты этого вида очень интенсивны, но характерной чертой является незначительное влияние конфликта на поведение партнера.

Детальное исследование снятых в эксперименте на видеопленку эпизодов агрессивных контактов песчанок разных видов позволило выявить межвидовые особенности в организации видоспецифичес-ких движений, которые были незаметны при обычном визуальном анализе и которые могут служить примером анализа поведения близкородственных видов.

Разнообразие способов организации сообществ песчанок, которые мы рассмотрели выше, а также анализ социального поведения ряда других видов животных привели М.Е. Гольцмана (1983) к ревизии концепции доминирования с учетом сложных социальных ролей животных.

Голые землекопы (Heterocephalus glaber) – это восточноафрикан-ские грызуны, которые роют многокилометровые сети подземных ходов в очень твердой почве. Эти животные (рис. 5.26) близки к грызунам подотряда Hystricomorpha, включающего также морских свинок и дикобразов. В 1981 г. Дж. Джарвис обнаружила, что они, подобно многим видам муравьев, живут колониями с единственной плодовитой самкой. Сходство с муравьями усиливается тем, что запутанная система туннелей и гнездовых камер колонии создается на основе совместной деятельности ее членов.

При рытье нор зверьки выстраиваются "конвейером", в котором переднее животное выполняет роль "проходчика", а далее следуют "откатчики" и "переносчики почвы". Они прорывают эти длинные туннели наугад, в разных направлениях, обеспечивая тем самым отыскание пищи – сочных клубней многолетних растений.

Колонии голых землекопов насчитывают до 250 животных, у других видов млекопитающих такие крупные, сложно интегрированные группировки не известны. Наблюдения в лаборатории позволили выявить еще одну удивительную черту этих животных, которую до сих пор наблюдали только у общественных насекомых. Феномен заключается в том, что специализация зверьков меняется в зависимости от возраста и размеров. Молодые животные (в возрасте 2–3 месяцев), специализируются на "обслуживающих" операциях. Позднее эти же зверьки становятся фуражирами, а затем, вырастая, могут быть "охранниками", выполнять работу по выбрасыванию

грунта или даже начать размножаться. Самый удивительный аспект жизни голых землекопов – особенности их размножения. Как и у многих видов общественных перепончатокрылых, у большинства самок этих грызунов репродуктивные функции подавлены, однако в отличие от насекомых самки грызунов не стерильны.

Если матка погибает, ее место занимает одна из рабочих самок. Когда самка-работница преобразуется в производительницу, у нее меняются и поведение, и внешний вид. Тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Став маткой, такая самка приобретает способность подавлять половую активность других самок, а сама может приносить до 5 пометов в год, многократно спариваясь с разными самцами. Матка может также заставить "лентяев" работать, причем тем более активно, чем меньше зверьков действительно работает в данный момент (Reeve, 1992).

Этот тип организации сообществ (эусоциальность) ранее был описан только у общественных насекомых (см.: 5.6.2 и 5.7). Таким образом, даже у сравнительно примитивных млекопитающих – представителей отряда грызунов – типы социальной организации достаточно разнообразны.