ХИЩНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Подобно представителям многих других таксономических групп для разных видов хищных характерен широкий спектр типов организации сообществ как по сложности состава, так и по характеру взаимоотношений входящих в них особей. Среди них можно выделить таксоны с более консервативным типом социальной структуры (например, куницы и кошки) и таксоны с тенденцией к широкой радиации социальных систем (например, псовые). Рассмотрим особенности общественного поведения некоторых из них.

Бурый медведь– один из наиболее крупных хищников, особенности экологии и поведения которого позволяют ему успешно су-щестовать даже на территориях, интенсивно осваиваемых человеком. В естественных условиях обитания бурый медведь – одиночно живущий зверь.

Внутривидовые отношения этого вида сводятся к кратковременному (несколько дней) контакту самца с самкой в брачный период. Кроме того, у медведя существует так называемая семейная группа, которая состоит из медведицы и двух–трех детенышей, родившихся зимой. Особенности поведения молодых и взрослых бурых медведей в течение более 20 лет исследовал B.C. Пажетнов (1985, 1991). Многолетние наблюдения позволили этому ученому описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки нового (приоритетного) метода восстановления численности этого вида. Межвежата-сиро-ты поступают к B.C. Пажетнову, как правило, совершенно беспомощными, зимой, в период, когда проходит традиционная охота "на берлоге".

Убивая медведицу, охотники, как правило, забирают медвежат и выращивают их дома. Судьба таких животных предрешена: они не боятся человека, делаются "ручными" и в течение нескольких месяцев радуют своих владельцев. Постепенно звери становятся опасными, и их либо передают в зоопарки и цирки, либо убивают. Работа Пажетнова показала принципиальную и практическую возможность вырастить таких межвежат "в боязни перед человеком", что позволяет успешно выпускать их в дикую природу: у них сохраняется устойчивая реакция избегания человека и следов его жизнедеятельности. После начального периода выкармливания медвежат из соски, начиная с возраста 2,5–3 месяца медвежат оставляют одних в изолированном от шума помещении, приносят им корм один раз в сутки. Человек, с которым медвежата контактируют наиболее часто, воспринимается ими в роли матери: они следуют за ним по пятам с первых дней самостоятельного передвижения по лесу. Это так называемая реакция следования, формирование которой, видимо, происходит по типу запечатления (см.: 7.1). Медвежата неотступно следуют за человеком в течение многокилометровых экскурсий по лесу, длящихся иногда несколько дней. По мнению B.C. Пажетнова, такая реакция следования обеспечивает устойчивость семейной группы бурого медведя.

Наблюдения за формированием пищевого поведения позволили уточнить список видов растений, наиболее часто используемых детенышами, а также установить преобладащие источники основных пищевых ингредиентов. К концу июня пищевые навыки молодых меджвежат уже сформированы, и наступает фаза формирования оборонительного поведения. Это выражается в появлении сильного испуга в ответ на все новые раздражители. До этого медвежата также могли пугаться каких-либо предметов или ситуаций, но реакция испуга бывала кратковременной.

Начиная с конца июня, т.е. с возраста примерно 4,5–5 месяцев, реакция страха делается интенсивной и устойчивой. В ноябре, после накопления жира такие медвежата готовятся к зимнему сну, и Пажетнову удалось увидеть последовательные фазы такой подготовки, начиная с выбора места для берлоги. Ни предшествующего опыта строительства, ни примера для подражания у этих животных не было. Записанные на видеопленку действия медведей поражают четкостью и целесообразностью. В ходе строительства медвежата-сеголетки иногда по каким-то причинам бросают начатую берлогу и переходят в новое место. На основании многолетних наблюдений автор приходит к выводу, что для выполнения такого сложного действия, как строительство берлоги, "жизненного опыта" не требуется.

У перезимовавших медвежат сохраняется реакция избегания людей, и по поведению они практически не отличаются от диких сородичей. Удалось установить размеры территории, которыми "владеют" самцы и самки медведей разных возрастных категорий, и определить влияние антропогенного фактора на численность популяций. На основе этих наблюдений разработаны и успешно применяются методы воспитания медвежат-сирот и возвращения их в природу. Первый опыт выращивания медвежат-сирот описан в популярной книге Пажетнова "Мои друзья-медведи"(1985), а научное описание работы с ними и результаты наблюдений он обобщил в монографии "Бурый медведь" (1991).

Волк.Поведение волков, которые относятся к другому семейству отряда хищных (псовые), исследовалось как в природных условиях, с использованием традиционных методов тропления и визуального наблюдения (Бибиков, 1985), так и у прирученных (Бадридзе, 1987) и полуприрученных особей (Крайслер, 1966). Волки живут семейными группами в период размножения и выращивания молодняка и объединяются в стаи в осенне-зимний сезон. Стая волков – это закрытое индивидуализированное сообщество, оно характеризуется наличием четкой иерархической структуры, которая поддерживается с помощью разнообразных агрессивных контактов. Члены стаи умеют четко согласовывать свое поведение в таких сложных коллективных действиях, как, например, охота на лося.

Гиеновые собаки.Примером стабильного закрытого индивидуализированного сообщества хищных млекопитающих, основанного на устойчивых дружеских связях между его членами, могут служить гиеновые собаки (Lycaon pictus), очерк поведения которых дали Дж. и Г. Лавик-Гудолл в книге "Невинные убийцы" (1977; см. также: Крушинский, 1986. С. 184–185). Стая, насчитывающая до 40 животных, ведет кочевой образ жизни в пределах большого участка (до 4000 кв. км). Роль лидера в ней может принадлежать животным обоих полов, однако чаще это бывают самки. В период размножения щенится обычно только самка с наиболее высоким иерархическим статусом. Пары, включающие самок более низкого ранга, временно покидают группу. Первые три недели после родов, когда самка остается со своими щенками, члены группы коллективно охотятся и регулярно кормят ее и детенышей. Кооперация и взаимная социальная терпимость могут сочетаться в стае с коллективным деспотизмом, при котором, однако, низкоранговые особи не выселяются за пределы группы.

Сообщества гиеновых собак организованы по-другому, чем сообщества волков. Проявления агрессии играют относительно небольшую роль в регуляции внутригрупповых отношений. Драки крайне редки, основную роль играют ритуализованные действия. При встрече двух стай происходят агрессивные столкновения, которые препятствуют их смешиванию. Тем не менее, ведущую роль в организации стай играет общественный инстинкт, который выражается в совместной охоте, выкармливании потомства и т.д.

ПРИМАТЫ

Низшие приматы.Сообщества низших приматов имеют разнообразную структуру. Среди них можно найти виды, которые живут относительно небольшими семейными группами, а также виды, сообщества которых напоминают сообщества псовых. В 60–70-е годы этими вопросами занимались многие исследователи.

Полевые наблюдения за общественными отношениями в группах этих приматов легли в основу современных представлений об общественном поведении животных. Работы Дж. Крука (Crook, 1970a, б; 1977), И. Де Воре (De Vote, 1965 а, б) и др. выявили многообразие, видоспецифичность, а также определенный уровень лабильности группировок низших обезьян (см. также: Хайнд, 1975; Мен-нинг, 1982). Выше говорилось о многих особенностях их общественного поведения.

Так, рис. 5.13 (см. с. 109) показывает структуру стаи павианов при пересечении ими открытого пространства. Низшие приматы образуют, как правило, индивидуализированные сообщества закрытого типа, в которых его членам обеспечена безопасность от внешних вмешательств. В этих сообществах поддерживается система ранговой иерархии, которая, однако, не исчерпывает всей сложности их взаимоотношений. Благодаря высокому уровню рассудочной деятельности они способны реагировать не только на сигналы угрозы и подчинения, но улавливают и более тонкие особенности взаимоотношений между членами группы. Отмечены случаи, когда обезьяны используют безусловное "табу" на действия, которые могут причинить вред детенышам, для предотвращения или решения конфликтов. На рис. 5.14 (см. с. НО) показано, как молодой самец берберийского макака демонстрирует высокоранговому самцу свой тесный контакт с детенышем, чтобы добиться его благосклонности (см.: Меннинг, 1982). У многих видов развита взаимопомощь (кооперация) в разных сферах деятельности.

Классическое описание социальной структуры сообщества павиа-нов-гелад и ее динамических изменений можно найти в статье английского этолога Дж. Крука (1977), подробно они изложены в книге Л.В. Крушинского (1986. С. 199–204). Особенно важно, что Дж. Крук одним из первых обратил внимание на огромную роль в общественных отношениях обезьян не только конкуренции, но и взаимопомощи, сотрудничества. Он выделил две формы взаимопомощи. Первая – "содействие" (cooperation), т.е. такое поведение группы животных, которое направлено на выполнение определенного преднамеренного действия, имеющего общую выгоду (например, удовлетворение эмоциональных потребностей или получение "награды" для всех членов сообщества). Другая форма взаимодействия – "сотрудничество" (collaboration) – разделение между членами сообщества отдельных фрагментов выполняемых действий. Обе формы взаимоотношений удается наблюдать у птиц и некоторых видов млекопитающих при создании ими пищевых запасов на зиму, защите обитаемой территории, взаимной защите от хищников, совместной охоте, заботе о потомстве и т.д. У обезьян взаимодействие выражено наиболее ярко.

Сотрудничество у мартышковых обезьян проявляется, например, при заботе о новорожденных детенышах, которую берет на себя не только мать, но и одна из дружественных матери бездетных самок. По-видимому, в естественных условиях жизни забота бездетных самок о детенышах как при жизни, так и в случае смерти матери имеет большое биологическое значение. У некоторых видов мартышковых обезьян (например, макак) популяция разбивается на несколько групп, которые можно назвать "кастами". Есть основания считать, что "подруги" матерей, берущие на себя заботу о сироте в случае смерти самки, – это ее "близкие родственники". Помогая матери или беря на себя заботу о детенышах в случае ее гибели, они способствуют сохранению генотипа своей "касты". Такая форма "альтруистического" поведения развилась, несомненно, в результате группового отбора, на возможность которого указывал Ч. Дарвин. Те касты родственных животных, которые несли в своем генотипе предпосылки для выполнения описываемой формы "альтруистического" поведения, имели шансы вырастить большее число детенышей, чем касты, не обладавшие подобным генотипом. Поэтому селекция на альтруизм закрепляет определенные нормы поведения в группе родственных обезьян, обеспечивая сохранение присущего ей генотипа. В ряде случаев подобную заботу о потомстве могут проявлять и самцы.

Самцы диких японских макаков (Масаса fuscatd) ухаживают за детенышами, защищают их от других обезьян и всевозможных врагов. Покровительство детенышам оказывают в основном самцы, находящиеся на среднем уровне иерархических отношений. Предполагается, что те обезьяны, которые ухаживают за детенышами доминантных особей, повышают свое положение на иерархической лестнице.

Как отмечает Л.В. Крушинский, обнаруженные этими исследователями факты привлекли внимание к сложности отношений, устанавливающихся между членами колоний мартышковых обезьян. Во всяком случае, они гораздо сложнее, чем иерархические отношения, складывающиеся на основе агрессии в группах других животных. Они определяются не только способностью к бою, но и способностью найти поддержку со стороны других самцов. На этом основании было сформулировано понятие "роли", которое базируется на динамике многообразных взаимоотношений в сообществах животных (см. также: 5.3.7). В каждой группе животных отдельные особи реагируют специфически на других членов этого сообщества, например на самцов, самок, доминантных, подчиненных им особей и т.д. Совокупность социальных контактов каждого животного определяет его "роль" в сообществе. Таким образом, в сообществе мар-тышковых обезьян взаимопомощь следует рассматривать как существенный фактор, обеспечивающий выживание родственных особей и достижение ими определенного положения в иерархической структуре.

Л.В. Крушинский высказал предположение, что в динамике сложных взаимоотношений в сообществах мартышковых обезьян их высокоразвитая элементарная рассудочная деятельность должна играть существенную, а, возможно, и ведущую роль. Это представление получило подтверждение и развитие в работах Гудолл (1992) на шимпанзе.

Шимпанзе.Выше неоднократно приводилось описание отдельных сторон социального поведения шимпанзе. Из всех видов млекопитающих они характеризуются наиболее удивительной социальной структурой. Их сообщества, состоящие из 50 или более членов, занимают территорию, с которой изгоняются все другие самцы шимпанзе.

В разделе 5.2.4 при описании особенностей индивидуализированных сообществ рассматривалась специфика тех социальных контактов, с помощью которых поддерживается сложная структура сообществ шимпанзе и других человекообразных обезьян. Эти и многие другие, практически исчерпывающие сведения о структуре сообществ шимпанзе, были получены Дж. Гудолл благодаря непрерывному наблюдению за популяцией этих обезьян в Танзании, которые проводились под ее руководством в течение нескольких десятилетий. Они подробно изложены и обобщены в монографии "Шимпанзе в природе: поведение" (1992), которая освещает практически все стороны поведения этих животных: демографические особенности, использование территории и связанные с этим реакции, питание, охоту, манипуляционное и половое поведение, отношения с обезьянами других видов (главным образом с павианами), биографии отдельных его членов.

Социальному поведению посвящена значительная часть этой книги. Гудолл рассматривает природу сообществ шимпанзе и подробно анализирует его уникальные признаки. Один из таких признаков – характерная для шимпанзе вариабельность социальных контактов. Шимпанзе держатся группами, хотя известно, что они неплохо существуют в одиночку. Более того, одиночки и малые группы (до 3–4 особей) при поиске пищи нередко оказываются в более выгодном положении. Тем не менее, как было установлено, самцы специальными звуковыми сигналами ("уханием") оповещают членов сообщества о найденной пище и привлекают их к плодовым деревьям. Подобную кооперацию самцов шимпанзе некоторые авторы объясняют с точки зрения концепции "отбора родичей" (см.: 6.5.1).

5.6.