Надкласс Pisces. Рыбы.

РАЗДЕЛ ANAMNIA. НИЗШИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ

Класс Agnatha. Бесчелюстные

Это рыбообразные позвоночные животные (рис. 1) без челюстей и парных плавников, имеющие хорду. Они являются первой по времени появления группой позвоночных. Самые древние представители бесчелюстных известны в верхнекембрийских отложениях. Считается, что они являются предками рыб. Современные представители класса – миноги и миксины.

Бесчелюстные входят в состав характерных комплексов позвоночных ордовика и силура и используются для определения возраста этих отложений. Нижнедевонские представители класса также имеют стратиграфическое значение.

Рис. 1. Класс Бесчелюстные. Современные бесчелюстные: а–б – минога

(а – общий вид сбоку, б – ротовая воронка), в – миксина; древние

бесчелюстные: г – Cephalaspis (D₁), д – Drepanaspis (D₁), ж – Hemicyclaspis

(D₁), e – Thelodus (O-S).

ВEТВЬ GNATOSTOMATA. ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ

В эту ветвь объединяют животных, имеющих челюсти, которые образованы из передней пары жаберных дуг. Они служат для захвата и измельчения пищи, защиты и нападения. Хорда сохраняется или заменена позвонками. Внутренний скелет хрящевой или костный. Парные конечности присутствуют, но у некоторых представителей вторично утрачены. Органы дыхания – жабры или легкие (у наземных животных). Встречаются с позднего силура по наше время.

Надкласс Pisces. Рыбы.

В надкласс входят животные, дышащие жабрами. Парные (грудные и брюшные) конечности имеют вид плавников, непарные (хвостовой, спинной и анальный) плавники поддерживаются специальным скелетом.

Осевая часть скелета рыб представлена позвоночником с двояковогнутыми позвонками.

Кожа покрыта чешуей. Различают плакоидную, ганоидную, космоидную и костную чешуи.

Плакоидная чешуя создается кожными зубами, рассеянными по поверхности кожи. Ганоидная и космоидная чешуя – это образования, состоящие из дентина, окружающего пульпу (нервно-мышечную ткань). Та чешуя, которая покрыта ганоином, называется ганоидной, а которая эмалью – космоидной. Костная чешуя представляет собой полупрозрачные костные пластинки разнообразной формы.

Рыбы относятся к животным, имеющим непостоянную температуру тела. Они активны, ведут различный образ жизни.

Первые рыбы появились в силуре, а в девоне они уже являются господствующей группой. В девоне кистеперые рыбы дали начало земноводным.

В надклассе рыб выделены 4 класса: Placodermi –Пластинокожие, Acanthodei – Акантоды, Chondrichthyes – Хрящевые рыбы, Osteichthyes –Костные рыбы.

Класс Placodermi. Пластинокожие

Эти рыбы известны также под названием «панцирные рыбы». Они имели наружный скелет - панцирь, который покрывал голову и переднюю часть туловища (рис. 2). Панцирь слагался крупными костными пластинками, поверхность которых была покрыта бугорками и валиками. Внутренний скелет хрящевой, частично обызвествленный. Размеры тел различны: от небольших до 6 м в длину.

Рыбы этого класса появились в позднем силуре и полностью вымерли к концу девона. Благодаря массивности скелета, их представители сохранялись в ископаемом состоянии хорошо. Встречаются целые черепа, плечевые пояса и различные фрагменты скелета рыб. Есть находки цельных скелетов.

Класс имеет важное стратиграфическое значение. Во-первых, пластинокожие быстро эволюционировали, что позволяет использовать их для дробного расчленения девонских отложений, а, следовательно, для достаточно точного определения относительного возраста, во-вторых, их существование и в морских, и в континентальных условиях дает возможность сопоставить разнофациальные отложения. В стратиграфических схемах континентального девона при отсутствии морской фауны остатки рыб, в том числе панцирных, широко используются.

Класс не оставил потомков.

Рис. 2. Класс Пластинокожие: а – Plourdosteus (D₃), б –

Bothriolepis (D₃).

Класс Acanthodei. Акантоды.

Акантоды («колючезубые рыбы») (рис. 3) относятся к древнейшей группе, сочетающей в себе черты панцирных, хрящевых и костных рыб. Они имели небольшие (длина 18-26 см) веретенообразные тела, покрытые плотно расположенными косыми рядами мелких четырехугольных чешуй ганоидного типа.

Внутренний скелет хрящевой, иногда с частичным окостенением. Все плавники кроме хвостового обладали сильным шипом.

Акантоды – в значительной степени представители пресноводных водоемов. Лишь в карбоне небольшое количество этих рыб встречено в морских отложениях.

Первые представители акантод появились в позднем силуре, в девоне они широко распространены, а в перми вымирают.

В ископаемом состоянии в речных и морских отложениях встречаются обычно разрозненные чешуйки и шипы акантод, а в озерных и лагунных отложениях могут быть обнаружены и цельные экземпляры.

Рис. 3. Класс Акантоды: а–б – Euthacanthus (D) (а – вид сбоку, б – вид с брюшной стороны), в – чешуя акантоды.

Акантоды используются для расчленения и определения возраста девонских отложений. Кроме того, они представляют большой интерес для познания эволюции рыб, т.к. являются одной из древнейших групп челюстноротых, сочетающих в себе черты основных классов рыб, и родоначальной для лучеперых костных рыб.

Класс Chondrichthyes. Хрящевые рыбы

К классу относятся рыбы с внутренним хрящевым скелетом (рис. 4). Современные представители - акулы, скаты и химеры.

Наружный скелет состоит из плакоидных чешуй (кожных зубов), иногда превращенных в головные или плавниковые колючки. Кожа может быть голой. Наружного костного панциря нет. Зубы у представителей класса разнообразны. Так, у пермской рыбы Helicoprion зубы были свернуты в плоскую спираль, состоящую из 2-3 оборотов. Зубы скатов – тупые, дробящие, а зубы акул, наоборот, острые, режущие.

Хрящевые рыбы появились в девоне, настоящие акулы – в карбоне, скаты – в юре.

В ископаемом состоянии от этих рыб остались главным образом только плакоидная чешуя, зубы и иглы плавников. Находки полных скелетов редки. Вместе с рыбами встречаются обильные копролиты различного облика и замещенные различными минералами. Зубы акул могут захороняться в массовом количестве. Горняки называли их «птичьими языками». Они широко используются в стратиграфии для дробного расчленения фанерозойских (с девона по квартер) отложений. Кроме того, акуловые имеют и биологическое значение. Они развивались быстро и, разделяясь на многочисленные группы, дали богатый материал для исследований общебиологического значения.

Рис. 4. Класс Хрящевые рыбы: а – схема скелета акулы, б –

череп акулы Isurus (N₁-Q), в – реконструкция зубной спирали акулы Helicoprion (P₁), г-ж – зубы разных акуловых.

Класс Osteichthyes. Костные рыбы

Костные рыбы имеют окостеневший внутренний скелет и окостенения в наружном скелете. У некоторых рыб скелет может быть и хрящевым, но более или менее окостеневшим. На голове присутствуют кожные кости, выполняющие покровную и защитную функцию. Тело покрыто космоидной, ганоидной или костной чешуей. Кожа может быть голой. Есть плавательный пузырь или легкое. Плавники поддерживаются костными лучами.

Класс объединяет ископаемых и современных рыб, средой обитания которых являются и пресные и морские бассейны. Первые представители костных рыб, как предполагают, появились в позднем силуре, т.к. в девоне они уже представлены двумя разными группами. К концу палеозоя эти животные стали господствующей группой в пресноводных бассейнах и заселили моря.

В ископаемом состоянии костные рыбы встречаются обычно в виде скелетов или отпечатков, рыбы с незначительно развитым окостенением – в виде отдельных костей и зубов. Нередко скелеты рыб находят в известковых конкрециях. В мире имеется много местонахождений костистых рыб, часто хорошей сохранности. Древнейшие костистые рыбы известны из медистых сланцев цехштейна (Р₂) Германии. С давних времен сохранилось их местное название «селедки медистых сланцев».

Костные рыбы разделяются на три подкласса. Краткая характеристика одного из них (Подкласс Crossopterygii. Кистеперые рыбы) приведена ниже.

Кистеперые рыбы (рис. 5) имели веретеновидное тело, покрытое у древних видов космоидными чешуями – щитками, у более поздних видов – костными чешуями. Они были хищниками и имели хорошо развитые и многочисленные зубы. Зубы располагались вдоль краев челюстей и на небе. У рипидистий (предков амфибий) они характеризовались наличием складчатого дентина (лабиринтные зубы). Парные плавники кистеперых рыб имели широкое мясистое основание и внутренний скелет – ось. По строению эта ось имеет отдаленное сходство с пятипалой конечностью четвероногих. С помощью таких плавников рыбы опирались на дно. Часть рыб имела внутренние носовые отверстия (хоаны) и могла дышать атмосферным воздухом.

Рис. 5. Кистеперые рыбы девонского периода: а – Panderichthys

(представитель прогрессивной группы кистеперых рыб рипидистий,

предковых для тетрапод), б - Dipterus, в – Holoptychius.

Кистеперые рыбы обитали как в морских, так и пресноводных бассейнах. Одна группа этих рыб (целаканты), не имевшая легочного дыхания (без хоан), в палеозое были пресноводными, в мезозое перешли в море, где на значительных глубинах у Коморских островов (близ юго-восточного побережья Африки) сохранились до наших дней. Обнаружение современных представителей этих рыб явилось научной сенсацией 50-х годов ХХ века. Другая группа, обладавшая внутренними ноздрями (хоаны), считают, явилась предковой для наземных позвоночных.

Кистеперые рыбы сохраняются как правило в виде чешуй и зубов и встречаются довольно часто, особенно в континентальных отложениях палеозоя, и используются для их расчленения и корреляции.