Строение и развитие фолликулов.

В корковом веществе яичника новорожденной девочки насчитывается до 2 млн фолликулов, к моменту менархе – до 500 тыс., из них созревают до стадии овуляции 300-400.

Выделяют следующие этапы развития фолликула:

· примордиальный фолликул,

· первичный (преантральный) фолликул,

· вторичный (антральный) фолликул,

· третичный (преовуляторный, зрелый) фолликул, или Графов пузырек.

Примордиальный фолликул диаметром 0,5 мм состоит из овоцита 1-го порядка, находящегося в диплотене профазы 1-го деления мейоза, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток и базальной мембраной. Примордиальные фолликулы располагаются непосредственно под соединительнотканной капсулой в корковом веществе яичника.

Первичный (преантральный) фолликул диаметром до 2 мм состоит из одного или нескольких слоев призматических фолликулярных клеток, количество которых увеличивается под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза. Первичный фолликул с одним слоем фолликулярных клеток может образовываться из примордиального без действия ФСГ, поэтому в яичнике новорожденной девочки встречаются как примордиальные так и первичные фолликулы. Вокруг овоцита формируется прозрачная зона, состоящая из полисахаридов, играющая важную роль при последующем оплодотворении. Фолликулярные клетки, окруженные базальной мембраной, вырабатывают эстрогены.

Вторичный (антральный) фолликул образуется из первичного фолликула, при этом продолжает увеличиваться количество слоев фолликулярных (гранулезных) клеток, продуцирующих фолликулярную жидкость, которая накапливается в межклеточном пространстве гранулезного слоя, образуя полости фолликула. Фолликулярная жидкость по составу похожа на плазму крови, содержит высокие концентрации некоторых белков и стероидных гормонов, в первую очередь, женских половых гормонов – эстрогенов. Вокруг базальной мембраны фолликулярных клеток формируется соединительнотканная оболочка — тека, состоящая из наружного слоя, представленного плотной неоформленной соединительной тканью, и внутреннего слоя, состоящего из рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами и особенными клетками – текоцитами, синтезирующими андрогены (андрогены используются фолликулярными клетками для синтеза эстрогенов). Вторичный фолликул диаметром до 5-15 мм существует 8-9 суток в фолликулиновую стадию овариального цикла. Находясь в составе растущего фолликула, овоцит 1-го порядка проходит стадию большого роста овогенеза.

Третичный(зрелый, доминантный, преовуляторный) фолликул, или Граафов пузырек образуется из вторичного фолликула на 12-13 день менструального цикла. В нем овоцит, окруженный прозрачной зоной и фолликулярными клетками – лучистым венцом, смещается к одному из полюсов фолликула, образуя яйценосный бугорок. Фолликулярная жидкость заполняет одну большую полость фолликула, стенка которого изнутри наружу представлена слоями: слой фолликулярных клеток (зернистый, гранулезный слой), базальная мембрана, внутренняя тека с текоцитами, наружная тека. Диаметр третичного фолликула – до 25 мм. За сутки до овуляции овоцит 1-го порядка заканчивает 1-е деление мейоза, образуется овоцит 2-го порядка и 1-е редукционное тельце. В стенке преовуляторного фолликула образуется бессосудистое выпячивание (так называемая стигма), которое разрывается вместе с оболочкой яичника, и яйцеклетка выбрасывается в брюшную полость — овуляция.

Гематоовариальный барьер (как и гематотестикулярный) отделяет яйцеклетки от действия иммунной системы, создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Барьер состоит:

· из эндотелия и

· базальной мембраны капилляра соматического типа внутренней теки,

· базальной мембраны фолликулярных клеток,

· самих фолликулярных клеток и

· прозрачной зоны вокруг овоцита.

Под действие ФСГ несколько десятков примордиальных фолликулов вступают в стадию роста, но в течение одного менструального цикла заканчивает развитие только один фолликул — его называют доминантным, который блокирует дальнейший рост других фолликулов и вызывает их регрессию. Такие фолликулы называются атретическими.

Желтое тело – временная эндокринная железа, образующаяся на месте овулировавшего фолликула и функционирующая в течение 14 дней независимо от продолжительности менструального цикла. В отсутствие беременности желтое тело регрессирует к следующему овариальному циклу. Развитие желтого тела происходит под действием лютеотропного гормона гипофиза, выделяют следующие стадии развития:

1) Стадия пролиферации: после овуляции стенки фолликула спадаются, фолликулярные клетки и текоциты начинают пролиферировать, заполняя всю полость фолликула. Из внутренней теки прорастают кровеносные сосуды, разрушая базальную мембрану фолликула;

2) Стадия железистого метаморфоза: фолликулярные клетки и текациты трансформируются в лютеоциты, вырабатывающие гормоны прогестерон (в большем количестве) и эстрогены.

3) Стадия расцвета характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон, подготавливающий матку к восприятию эмбриона и способствующий протеканию беременности, максимального развития желтое тело достигает через 7 дней после овуляции под действием ЛГ гипофиза. При беременности стадия расцвета удлиняется до 3-4 месяцев, что происходит под влиянием хорионического гонадотропина, вырабатывающимся эмбрионом, такое желтое тело беременности увеличивается до 3 см в диаметре.

4) Стадия обратного развития: происходит дегенерация лютеоцитов и замещение плотным соединительнотканным рубцом – беловатым (белым) телом.