Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда

представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких,

как дыхание, питание, выделение, движение и др.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много

общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших

позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что

все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых

листков.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша

и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка

специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости,

омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от

высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее

благоприятную и естественную водную среду

Хорион — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у

млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо

дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт

висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша.

У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может

быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка

служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные

элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих

заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и

глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов.

Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки.

Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые

представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических

веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с

хорионом он участвует в газообмене. По мезодерме аллантоиса к хориону растут

сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и

питательную функции.

Вопр

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость

первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других

позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров

оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два

первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит

по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия

трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот

пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды

деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9. В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула.

Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры,

лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок.

Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта—сам зародыш и некоторые внезародышевые органы.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. Примерно на 6—7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный,

называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными

преобразованиями. Одновременно с разделением трофобласта на два слоя

происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный

зародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма,

по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней

клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц.

Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой

энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный

желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой — эпибласт — является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц. В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют

хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к

хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды

удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются

мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется

нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре

нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его

возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша

происходит смыкание нервных валиков — образуется нервная трубка. Затем

смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка

и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается

нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы,

срастающейся над ними. Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы — сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки,

закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. Обращает внимание быстрое

формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела,

приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это

время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка,

почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки. В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Вопр

Независимо от способа размножения начало новому организму дает клетка (оплодотворенная при половом размножении), содержащая гены - наследственные задатки, но не обладающая всеми признаками и свойствами организма. Развитие организма (онтогенез) заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей.

Каким образом генотип реализуется в фенотип? Ученые давно задумывались об этом. В результате сформировались 3 основных концепций онтогенеза.

Первоначально возникла гипотеза, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма. В рамках этой гипотезы, получившей название преформизма, каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Альтернативная концепция эпигенеза была сформулирована в середине XVIII в. Ф. К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника в ходе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки. В XIX в. К. Бэр впервые описал яйцо млекопитающих и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных — рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития — от более простого к более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как предобразование, не как новообразование структур, а как их преобразование (третья гипотеза), что вполне согласуется с современными представлениями. Выяснение конкретных клеточных и системных механизмов таких преобразований составляет основную проблему современной биологии развития. Увеличение массы тела особи, т.е. ее рост, и появление новых структур в ходе ее развития, называемое морфогенезом, нуждаются в объяснении. Рост и морфогенез подчиняются законам, которые обусловливают приуроченность конкретных процессов онтогенеза к определенному месту зародыша и периоду эмбриогенеза. Отдельные стадии индивидуального развития отличаются также определенной скоростью протекания с характерным качественным и количественным результатом.

Не менее важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеэа. К ним относятся следующие процессы: пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма.

Деление клеток играет большую роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм. Во-вторых, пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма. В-третьих, избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов. В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран.

Зигота, бластомеры и все соматические клетки организма, за исключением половых клеток, в периоде созревания гаметогенеза делятся митозом. Клеточное деление как таковое является одной из фаз клеточного цикла. От продолжительности интерфазы зависит частота последовательных делений в ряду клеточных поколений. В свою очередь интерфаза имеет разную продолжительность в зависимости от стадии развития зародыша, локализации и функции клеток.

Так, в периоде дробления эмбриогенеза клетки делятся быстрее, чем в другие, более поздние периоды. Во время гаструляции и органогенеза клетки делятся избирательно в определенных областях зародыша. Замечено, что там, где скорость клеточного деления высокая, происходят и качественные изменения в структуре эмбриональной закладки, т.е. органогенетические процессы сопровождаются активным размножением клеток.

При изучении расположения делящихся клеток в тканях обнаружено, что они группируются гнездами. Само по себе деление клеток не придает эмбриональному зачатку определенной формы, и нередко эти клетки располагаются беспорядочно, но в результате последующего их перераспределения и миграции зачаток приобретает форму. За последние годы установлено, что многие структуры зародыша образуются клетками, происходящими от небольшого числа или даже одной клетки. Совокупность клеток, являющихся потомками одной родоначальной клетки, называют клоном. Показано, например, что большие по объему участки центральной нервной системы формируются из определенных клеток раннего зародыша.

Таким образом, деление клеток является чрезвычайно важным процессом в онтогенетическом развитии. Оно протекает с разной интенсивностью в разное время и в разных местах, носит клональный характер и подвержено генетическому контролю. Все это характеризует клеточное деление как сложнейшую функцию целостного организма, подчиняющегося регулирующим влияниям на различных уровнях: генетическом, тканевом, онтогенетическом.

Миграции клеток, или клеточные перемещения, наряду с другими клеточными процессами имеют очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее, в процессах морфогенеза. Клетки мезенхимного типа мигрируют одиночно и группами, а клетки эпителиев обычно согласованно, пластом. Мезенхима — это скопление веретеновидных или звездчатых клеток, погруженных в межклеточный матрикс. Эпителий — группы клеток, плотно прилежащих друг к другу боковыми стенками и имеющих апикальную и базальную поверхности. Как мезенхима, так и эпителии могут быть образованы из любого из трех зародышевых листков. Клетки мезенхимного типа наиболее подвижны, так как не образуют между собой стойких контактов. Нарушение, миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям, изменениям нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Примеры пороков развития, связанных с нарушениями миграции клеток, известны, в частности, в отношении конечного мозга. Если нарушается миграция нейробластов, то возникают островки серого вещества в белом веществе, при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке. Более выраженные изменения миграции приводят к микрогирии и полигирии (большое число мелких и аномально расположенных извилин больших полушарий), либо, наоборот, к макрогирии (утолщение основных извилин), либо к агирии (гладкий мозг, отсутствие извилин и борозд больших полушарий).

Таким, образом, несомненно, что для миграции клеток очень важны их способность к амебоидному движению и свойства клеточных мембран. И то, и другое генетически детерминировано, так что и сама миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влияниями окружающих клеток и тканей — с другой.

Сортировка. В процессе эмбриогенеза клетки не только активно перемешаются, но и «узнают» друг друга, т.е. образуют скопления и пласты только с определенными клетками. Значительные координированные перемещения клеток характерны для периода гаструляции. Смысл этих перемещений заключается в образовании обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определенным взаимным расположением. Клетки как бы сортируются в зависимости от свойств, т.е. избирательно.

Замечено, что необходимым условием сортировки являются степень подвижности клеток иособенности их мембран. В поздней бластуле амфибий, например, клетки будущей эктодермы обладают тенденцией слипаться друг с другом и распространяться в виде сплошного слоя над мезодермой и энтодермой. Эта тенденция проявляется и в культуре тканей. Клетки мезодермы имеют тенденцию впячиваться в любой находящийся поблизости комок клеток, а клетки энтодермы относительно неподвижны.

Таким образом, сортировка клеток и их избирательная адгезия наряду с другими клеточными процессами играет важную роль в морфогенезе развивающегося зародыша и одновременно подвержена многоуровневым регуляционным воздействиям (генетическим, межклеточным, онтогенетическим), отражая целостность организма как системы.

Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое — в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток.

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Различают гетерономную и гомономную виды индукции. К гетерономной относят случаи, при которых один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция заключается в том, что индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща.

Чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора.

Индукционные взаимодействия могут проявляться в культуре ткани in vitro, но по-настоящему полноценными они бывают только в структуре целостного организма.

Морфогенез — это процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т.е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Главным свойством ациклических процессов является их пространственно-временная организация. Морфогенез на надклеточном уровне начинается с гастру-ляции. У хордовых животных после гаструляции происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время гаструляции, морфологические перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы.

Морфогенез связан с очень многими процессами, начиная с прогенеза. Поляризация яйцеклетки, овоплазматическая сегрегация после оплодотворения, закономерно ориентированные деления дробления, движения клеточных масс в ходе гаструляции и закладок различных органов, изменения пропорций тела — все это процессы, имеющие большое значение для морфогенеза. Помимо надклеточного уровня к морфопроцессам относятся такие процессы, которые протекают на субклеточном и молекулярном уровнях. Это изменения формы и строения отдельных клеток, распад и воссоздание молекул и крупных молекулярных комплексов, изменение конформации молекул. Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс. В настоящее время уже многое известно о тех структурных превращениях, которые происходят на внутриклеточном и межклеточном уровнях и которые преобразуют химическую энергию клеток в механическую, т.е. об элементарных движущих силах морфогенеза.

Вопр

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития: прямое развитие развитие с превращением или метаморфозом (непрямое развитие)

Прямое постэмбриональное развитие - это когда родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, наземным позвоночным.

При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли-личинки хвостатых земноводных амбистом-способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.

Также есть 3 периода постэмбрионального развития: -ювенильный (до окончания созревания) -пубертатный (занимает большую часть жизни) -старение (до смерти)

Вопр

В начале XIX века биологи обратили внимание на то, что в индивидуальном развитии некоторые органы проходят стадии, на которых они сходны с органами взрослых низших представителей того же крупного таксона. Так, в эмбриогенезе человека последовательно закладывается предпочка, первичная и, наконец, вторичная почка, которая функционирует во взрослом состоянии.
На основании сравнительно – эмбриологических исследований К. Бэр сформулировал закон зародышевого сходства, согласно которому черты, общие для большой группы родственных животных, появляются у зародышей раньше частных признаков. По К. Бэру, в зародышевом развитии животных наиболее рано формируются признаки, отражающие принадлежность к определенному классу, затем – отряду, семейству, роду и, наконец, виду. Он обратил внимание на то, что на ранних стадиях индивидуального развития зародыши разных животных проявляют большое сходство между собой. Суждения о том, что организм в эмбриогенезе повторяет в той или иной форме историю развития вида, высказывались до появления дарвиновской теории эволюции. Однако лишь на основе положений этой теории связь между фило- и онтогенезом получила правильное естественнонаучное объяснение. Оно состоит в том, что зародышевое сходство, наблюдаемое в большой группе родственных организмов, например позвоночных животных, отражает факт их генетического родства. На это обратил внимание сам Ч. Дарвин, который считал, что зародыш можно рассматривать в какой – то мере как «свидетеля» тех состояний, через которые в процессе исторического развития прошел вид. В трудах Ч. Дарвина отсутствует указание на природу механизма, при помощи которого историческое развитие находит свое отражение в развитии индивидуальном. Проблема связи между филогенезом и онтогенезом получила дальнейшее развитие в трудах Ф. Мюллера, Э. Геккеля, А.Н. Северцова. Изучая филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений он сделал заключение о том, что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, происходят путем добавления новых стадий к онтогенезу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких предков объясняется накоплением таких надставок. Э. Геккель сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза. В качестве доказательств справедливости биогенетического закона используют примеры рекапитуляций. Они заключаются в повторении структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков. Так, в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и, наконец, типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие типы эпителия встречаются у взрослых хордовых – ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.
Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.
Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы палингенезами. Нарушение биогенетического закона зависит от тех изменений, не имеющих эволюционного значения, которые возникают в ходе индивидуального развития под действием внешних условий.
Они могут заключаться в сдвигании процессов зародышевого развития во времени (гетерохронии) и в пространстве (гетеротопии).
Нарушения, обусловленные приспособлениями зародышей к условиям развития, Э. Геккель назвал ценогенезами. Примером гетерохроний служит более ранняя закладка нервной системы и запаздывание в формировании половой системы у высших позвоночных и человека по сравнению с низшими; гетеротопий – закладка легких, представляющих собой видоизменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, по его брюшной стороне; ценогенезов – амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных. Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель предложил гипотезу филогенеза многоклеточных организмов.

Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А.Н. Северцова. Согласно А.Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм.
Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриогенезами, которые бывают трех типов. Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом. Как видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболий. В этом случае зародышевое развитие представляет, по существу, ряд последовательных рекапитуляций. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архиллаксисе они отсутствуют. Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических преобразований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая изменения, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения их эмбриогенеза, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А.Н. Северцов)

Вопр

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека — еще и плаценту с пуповиной.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих — пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у
взрослых организмов.

Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому..

Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, — типичная анаболия.

Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут являться
филэмбриогенезами разных типов. Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем. В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот). В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновениианалогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных. Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.

Вопр

Покровы любых животных всегда выполняют функцию восприятия внешних раздражений, а также защищают тело от вредных воздействий среды. Интенсификация первой функции покровов приводит в процессе эволюции многоклеточных животных к возникновению нервной системы и органов чувств. Интенсификация второй функции сопровождается дифференцировкой. Характерно также расширение функций, в результате чего кожа как орган защиты участвует также в газообмене, терморегуляции и выделении, выкармливании потомства. Это связано с усложнением строения слоев кожи, появлением и дальнейшим преобразованием многочисленных придатков и желез. У всех хордовых кожа имеет двойное — экто- и мезодермальное — происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы — дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток. В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях — дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы, выполняющие различные функции. У рыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в зависимости от их систематического положения. Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью. Дентин мезодермального происхождения, он образуется за счет функционирования соединительнотканных клеток, выпячивающихся снаружи в виде сосочка. Эмаль, представляющая собой более твердое, чем дентин, неклеточное вещество, формируется сосочком эпидермиса и покрывает плакоидную чешую снаружи. Вся поверхность тела хрящевых рыб, а также ротовая полость, слизистая оболочка которой происходит из эктодермы, покрыты плакоидной чешуей. Естественно, что функции чешуи в ротовой полости связаны с захватом и удержанием пищи, поэтому они сильно увеличены и являются зубами. У костных рыб чешуя иного типа. Она имеет вид тонких круглых костных пластинок, покрытых тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.

Кожа примитивных вымерших земноводных — стегоцефалов — соответствовала покровам рыб и тоже была покрыта чешуей. Современные амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого количества многоклеточных слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов.

Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других—сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез. Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные млекопитающие — насекомоядные, грызуны и некоторые другие — наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте. Волосы у них растут в промежутках между чешуйками, группами по 3—7. У более прогрессивных млекопитающих, утративших чешуи, сохраняется такое же расположение волос, покрывающих практически все тело, кроме некоторых участков, например подошв и ладоней у человека.

Волосы многих млекопитающих дифференцированы на типичные, служащие для терморегуляции, и большие, или вибриссы, основания которых связаны с чувствительными нервными окончаниями. У большинства млекопитающих вибриссы расположены в области рта и носа, у приматов они редуцированы в связи с усилением осязательной функции передних конечностей, у многих яйцекладущих и сумчатых — разбросаны по всему телу. Этот факт может свидетельствовать о том, что волосяной покров предков млекопитающих первично выполнял осязательные функции, а затем, по мере увеличения количества волос, стал принимать участие в терморегуляции. В онтогенезе человека закладывается большее количество волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них. Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет может быть слизистым, содержать белки и жир. Некоторые потовые железы дифференцировались у ранних млекопитающих в млечные железы. У яйцекладущих (утконос, ехидна) млечные железы сходны с потовыми по строению и развитию. По краям развивающегося соска молочной железы можно обнаружить последовательные переходы от типичных потовых к млечным железам. В эмбриогенезе всех млекопитающих на брюшной поверхности закладываются «млечные линии», тянущиеся от подмышечной впадины до паха. Впоследствии на этих линиях дифференцируются соски, большая часть которых затем подвергается редукции и исчезает. Так, в эмбриогенезе человека закладывается вначале пять пар сосков, а впоследствии остается лишь одна.

Сальные железы образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет, смазывая волосы и поверхность кожи, придает им несмачиваемость и эластичность. Онтогенез покровов и придатков кожи млекопитающих и человека отражает их эволюцию по типу архаллаксиса. Действительно, ни зачатки роговых чешуй, характерных для пресмыкающихся, ни более ранние формы придатков кожи в их эмбриогенезе не рекапитулируют. При этом на стадии вторичного органогенеза развиваются сразу зачатки волосяных фолликулов. Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов человека могут вызвать возникновение некоторых малосущественных атавистических пороков развития: гипертрихоз (повышенное оволосение), полителию (увеличенное количество сосков), полимастию (увеличенное количество млечных желез). Все они связаны с нарушением редукции избыточного количества этих структур и отражают эволюционную связь человека с наиболее близкими предковыми формами — млекопитающими. Именно поэтому у человека и других млекопитающих невозможно рождение потомства с атавистическими признаками кожных покровов, характерными для более отдаленных предков. Одним из самых известных признаков недоношенности новорожденных является повышенное оволосение кожи. Вскоре после рождения избыточные волосы обычно выпадают, а их фолликулы редуцируются.

Вопр

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.

Скелет. У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

Осевой скелет. В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек.

Скелет головы. Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает. Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части. Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания и за счет возникновения покровных костей в верхней его части. Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними. Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.

Скелет конечностей. У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

Мышечная система. У представителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную. Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура поперечно-полосата, а висцеральная может быть как поперечно-полосатой, так и гладкой

Вопр

ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ

Выделительную функцию имеют многие системы органов: дыхательная, пищеварительная, кожа. Но главное – почки.

В эволюции шла последовательная смена трех типов почек: pronephros, mesonephros, metanephros.

Предпочка (пронефрос, головная почка) закладывается у всех позвоночных в передней части тела. Состоит из 4-6 канальцев, каждый из которых начинается воронкой и открывается в целом. Это примитивно, моча частично отравляет организм. Более совершенна первичная почка (мезонефрос, туловищная). В ней дальнейшее сближение кровеносной и выделительной систем: клубочек капилляров лежит ближе к почке, в особой капсуле с двойными стенками (капсула Шумлянского-Боумена), между стенками полость, куда фильтруется первичная моча. Фильтрация возможна из-за большего диаметра приносящих сосудов, чем выносящих. Вся система из сосудов, чудесной сети и чашечки -мальпигиево тельце. Часть канальцев первичной почки имеет воронки (нефростомы). По каналу моча попадает в клоаку или другое вместилище. Некоторое количество мочи из нефростома попадает в целом. Закладывается мезонефрос позади головной почки. Вторичная почка (метанефрос, тазовая почка) наиболее сложно устроена. Закладывается в области поясничных сегментов и содержит примерно 1 млн. канальцев - нефронов. Каждый нефрон состоит из мальпигиева тельца и канальцев (извитых 1-го порядка, прямых - петля Генле, извитых 2-гопорядка), кроме этого – собирательные канальцы.

Фильтрационно-резорбционная теория

1. Фильтрование первичной мочи (100-180 л), содержащей много ценных веществ: сахаров, витаминов, солей, гормонов, аминокислот.

2. Резорбция – обратное всасывание воды и ценных веществ, требующее много энергии (до 10% всей энергии организма).

3. Направление вторичной мочи в лоханку и далее в мочеточник и мочевой пузырь (у птиц его нет). Выводится моча через клоаку, самостоятельное мочеиспускательное отверстие есть только у млекопитающих.

У рептилий нет петли нефрона, первичной мочи у них образуется меньше. Низшие позвоночные: закладываются пред- и первичная почки, функционирует только последняя (первая - частично у круглоротых). У высших позвоночных закладываются все три типа почек, во взрослом состоянии функционирует вторичная. У сумчатых – клоачная почка.

Направление эволюции: последовательная смена 3 типов почек, увеличение выделительной поверхности, совершенствование обратного всасывания, дифференцировка выделительных протоков, совершенствование элементарных единиц почек.

ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

У эмбрионов закладываются вольфов и мюллеров каналы, разными путями у низших и высших позвоночных.

Низшие: каналы образуются при расщеплении первичнопочечного канала. Канал предпочки – мюллеров, канал первичной почки – вольфов. У самок из мюллерова – яйцевод, из вольфова – мочеточник. У самцов из вольфова мочеточник и проводник семени, мюллеров редуцируется.

Высшие: мюллеров канал образуется из мезодермы, после этого вольфов из первичнопочечного канала. У самок из мюллерова – яйцевод (матка, влагалище и др.), из вентральной части вольфова – гонады (половые железы); таким образом, гонады и яйцевод разделены, мочеточник развивается заново. У самцов мюллеров канал редуцируется, из вольфова – семяпровод; мочеточник развивается заново из задней части вольфова канала. Т.о., половая система тесно связана с выделительной. Первичные половые клетки (гонобласты) обособляются очень рано, ещё до образования мезодермы. Источник их развития – нефрогонотом. В большинстве случаев позвоночные раздельнополы.

У сумчатых парное влагалище, у грызунов парны матка и яйцеводы, у человека – только яйцеводы. У самцов низших яички внутри, высших – снаружи.

Направление эволюции: усложнение копулятивных органов и желез (предстательная, куперова, бартолиевы и др.). специализация желез, переход от наружного осеменения к внутреннему.

Аномалии: изменение числа и месторасположения закладок (одна или много почек), гетеротопия (неестественное положение почек), двурогая матка, двойная матка, неопущение яичек.

Вопр

ЭВОЛЮЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Развитие происходит из эктодермы, нервная трубка с невроцелем дифференцируются в спинной мозг и головные мозговые пузырьки. Сперва закладываются три пузырька, затем передний и задний делятся пополам (поперек). Из этих 5-ти пузырьков развиваются отделы мозга. В дальнейшем образуется периферическая нервная система, но деление на ц.н.с. и нервы условно. Нервы бывают а) черепно-мозговыми и б) спинномозговыми. У низших позвоночных черепно-мозговых нервов 11 пар, а у высших – 12 пар. Вегетативная нервная система иннервирует органы (делится на симпатическую и парасимпатическую системы).

Направление эволюции: прогрессивное усложнение 5-ти отделов головного мозга (по уровню организации и условиям жизни), изменение типа мозга: ихтиопсидный ® зауропсидный ® маммальный. Появление коры мозга, увеличение числа нейронов (борозды и извилины), появление изгибов мозга, усложнение объемной структуры, совершенствование межнейронных связей.

Рыбы. Мозг развит слабо. Передний мозг – обоняние, промежуточный (эпифиз + гипофиз) мал, средний хорошо развит. Главную роль играют задние отделы мозга – это ихтиопсидный тип.

! Продолговатый мозг у всех позвоночных выполняет одни функции!

Амфибии. Передний мозг делится надвое и прогрессивно развит (обоняние), промежуточный виден на препарате (характерное отличие), у среднего мозга и мозжечка наблюдается регресс.

Рептилии. Прогресс переднего мозга (обоняние), за счет дна (полосатые тела) появляется кора (!) – послойное расположение нейронов – два островка древней коры. Медиальный островок ответственен за обоняние, латеральный не работает. Мозжечок развит лучше, средний мозг – только зрение. Ведущим является дно переднего мозга – это зауропсидный мозг.

Птицы. Увеличение переднего мозга за счет дна (также зауропсидный мозг), средний неплохо развит, очень хорошо развит мозжечок, который даже имеет складки.

Млекопитающие. Преобладает передний мозг за счет крыши (маммилярный мозг). У некоторых появляются складки, борозды. Появляется новая кора, а старая уходит внутрь мозга (аммонов рог); новая занимает поверхность мозга, многослойна, выполняет аналитические функции. На препарате видны только средний мозг и мозжечок. Средний выполняет функции переключателя – содержит тела вставочных нейронов. Мозжечок развит хорошо, имеет два полушария и центр. У мозжечка 3 слоя коры, а у переднего мозга – до 6 слоев.

Изгибы мозга:

1. теменной, появляется у рыб;

2. затылочный, появляется у рептилий;

3. Мостовой, появляется у млекопитающих.

Изгибы придают мозгу сложную объемную конфигурацию, при которой отделы располагаются в несколько этажей. Имеет место асимметричность мозга, т.е. разные полушария – разные функции. Левое полушарие – абстрактное мышление. Правое – образное.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

В эту систему входят железы, выделяющие свои секреты в кровь. Открыл их в 1855 году Клод Бернар. Вещества, выделяемые ими, назвали гормонами. Это биологически активные вещества, действующие на организм в небольших количествах и обладающие высокой специфичностью и избирательностью действия на органы-мишени. Циркулируют в крови, и, хотя их действие намного медленнее. Чем у нервной системы, они также строго адресованы. Со времени открытия изучено много гормонов, их химическая природа очень разнообразна, их научились получать искусственно (биотехнологии).

Различают железы с чисто внутренней секрецией и смешанные.

Железы внутренней секреции: гипофиз, щитовидная, паращитовидная, надпочечники.

Железы смешанной секреции: поджелудочная, яичники, тимус, плацента.

Имеются также отдельные специализированные клетки и скопления, их гормоны в основном местного действия.

Гипофиз соединен с промежуточным мозгом, который называется гипоталамусом ("надбугорье"), осуществляет связь между нервной и эндокринной системами. Лежит под основанием мозга – нижний мозговой придаток. Различают 3 доли гипофиза: аденогипофиз – передний (железистый), промежуточный – средний, нейрогипофиз – соединен воронкой с промежуточным мозгом.

Круглоротые. Гипофиз – выпячивание эктодермы над верхней губой формируется в гипофизарный мешок (только передняя доля.

Рыбы. Из крыши ротовой полости образуется гипофизарный карман, а из него – передняя и средняя доли, далее от промежуточного мозга отрастает воронка глиального состава, по которой отростки нейронов гипоталамуса проникают в среднюю долю гипофиза.

Амфибии. В связи с сухопутностью у них происходит прогресс в строении гипофиза, а именно появление задней доли, регулирующей водный баланс. Она называется нейрогипофизом и развивается из воронки. В гипоталамусе образуется антидиуретический гормон (АДГ), который в виде гранул спускается в нейрогипофиз и накапливается там.

Высшие (Амниоты). Разделение гипофиза сохраняется, совершенствование задней доли продолжается, как и связи гипофиза с гипоталамусом. Возникают системы: гипоталамоаденогипофизная и гипоталамонейрогипофизная.

Нарушения функций: при избытке гормонов передней доли с детства развивается гипофизарный гигантизм с сохранением пропорций, при их недостатке – гипофизарная карликовость, при избытке тех же гормонов у взрослого – акромегалия, при недостатке – истощение или ожирение. От гормонов средней доли зависит пигментация кожи, отсюда различные нарушения пигментации. Нейрогипофиз выделяет вазопрессин (АДГ), который уменьшает диурез и повышает АД, при его недостатке развивается несахарный диабет.

Эпифиз – вырост крыши промежуточного мозга.

Круглоротые. Эпифиз имеет глазоподобное строение.

Амфибии. Эпифиз редуцирован.

Млекопитающие. В виде шишковидной железы, её гормон тормозит деятельность половых желез и формирование вторичный половых признаков. При удалении эпифиза происходит раннее половое созревание еще до достижения репродуктивного возраста.

Щитовидная железа – непарный выступ брюшной части глотки, отделившийся как пузырек, его стенки стали фолликулами (это пузырьки со стенками из кубического эпителия, в полости которого накапливается коллоид с тироксином).

Рыбы. Щитовидка охватывает брюшную аорту. У двоякодышащих она разделена на на две части.

Амфибии. Щитовидка парная, в области подъязычного аппарата.

Рептилии. Непарная, двухлопастная, под трахеей.

Птицы. Двухлопастная, в области бронхов. (у основания).

Млекопитающие. Двухлопастная, в области гортани, может раздваиваться.

Направление эволюции: изменение положения, увеличение числа долей, появление перешейка. При недостатке тироксина в раннем возрасте – кретинизм: карликовость, нарушение пропорций, задержка психического развития, нарушение всех видов