ГЕНЕТИЧЕСКИЕ основы СЕЛЕКЦИИ

ХРОМОСОМНЫЙ НАБОР СОБАКИ

Анализ хромосомного набора собаки (рис. 47) представляет интерес с точки зрения хромосомной диагностики при отборе животных, выбраковки из племенного ядра генетически дефектных особей, а также изучении воздействия различных факторов на стабильность генома.

Диплоидный набор собаки состоит из 78 хромосом, причем все аутосомы представлены акроцентриками, что затрудняет достоверную идентификацию хромосом и хромосомных перестроек при анализе. Х-хромосома представлена крупным субметацентриком, а Y-хромосо-ма — самая маленькая в наборе, причем она является генетически инертной, т.е. гены, расположенные в Х-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в Y-хромосоме.

Многие исследователи, изучавшие хромосомный набор собаки, наблюдали случаи нарушения в балансе половых хромосом и центрические слияния аутосом. У сук с соотношением ЗХ:ЗА или ЗХ:2А (вместо 2Х:2А) наблюдается, как правило стерильность, если же нет, то при спаривании их с нормальными кобелями рождаются гермафродиты (интерсексы с соотношением 2Х:ЗА). При отсутствии одной из двух Х-хромосом у сук наблюдаются инфантилизм и отсутствие либо недоразвитие яичников.

Лишняя Х-хромосома у кобелей вызывает недоразвитие семенников и, следовательно, стерильность. При соотношении XY:3A вместо обычного XY:2A кобели характеризуются грубым массивным скелетом, чрезвычайно развитой мускулатурой и также бесплодны. Описано очень мало случаев появления в наборе кобеля двух Y-хромосом, однако, как отмечает ряд авторов, такие животные весьма агрессивны и трудно управляемы.

Рис. 47. Хромосомы собаки, 2п = 78 (по А. Графодатскому и С. Раджабли, 1988)

НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ, РАБОЧИХ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ У СОБАК

Окрас шерсти

Окрас шерсти является одним из важных признаков при селекции собак, поскольку любая порода собак характеризуется некоторым спектром допустимых окрасов. В стандартах, как правило, указывают также возможные окрасы, которые являются порочными или дисквалифицирующими. Особенно важно знать, какая генетическая формула обусловливает появление того или иного окраса при разведении собак неслужебных пород, поскольку в этом случае окрас является не только одним из основных селекционных критериев, но часто и наиболее эффективным признаком с экономической точки зрения.

Необходимо подчеркнуть, что при анализе наследования окраса шерсти у собак существует ряд затруднений. Приведем наиболее значимые из них:

• одна и та же расцветка у разных пород собак может иметь разную терминологию;

• длительное формирование некоторых окрасов, что затрудняет их оценку;

• субъективность восприятия одного и того же окраса, что вызывает ошибки при описаниях;

• недостаточное количество статистически достоверных данных;

• характер наследования одного и того же окраса может быть альтернативным у разных пород.

• изменение оттенков окраса из-за различий в длине и фактуре шерсти.

Тем не менее установлено, что вне зависимости от породы наследование окраса шерсти обусловлено несколькими генами с сериями множественных аллелей в каждом с различными видами неаллель-ных взаимодействий, причем ряд окрасов характеризуются неполной пенетрантностью.

Основные гены окрасов шерсти у собак представлены в табл. 15.

Известно, что большинство генов обладают плейотропным действием. Не составляют исключения и гены, обусловливающие окрас шерсти. Так, часто серо-белая окраска шерсти особи с генотипом сьсь сочетается с голубоглазием и глухотой. Другим примером может служить действие гена Мерля в гомозиготном доминантном состоянии, обусловливающем не только белый окрас, но и аномалии нервной системы и смерть во внутриутробный период.

Окраска глаз

Известно, что в определенной степени цвет глаз у собак изменяется в зависимости от окраса шерсти.

Для некоторых пород собак установлено, что желто-коричневая окраска глаз (Y) доминирует над голубой (у). Для немецких догов мраморного окраса, боксеров, немецких овчарок, шпицев, сеттеров, эр-

дельтерьеров, гончих и такс выявлено доминирование нормальных глаз (Р) над рубиновоглазием (рг). Явление "рубиновых глаз" — это характерное рубиново-красное отсвечивание зрачка, наблюдаемое при определенных положениях глаза собаки, глаза наблюдателя и источника света. При тех же условиях зрачок нормального глаза остается темным или отсвечивает зеленым.

М. Берне и М. Фрэзер (1966) предполагают существование трех аллелей цвета глаз с неполным доминированием:

Особи с генотипом Ir Ir имеют темно-карие глаза, а с генотипом ir ir — желтые, при этом в присутствии генов dd цвет глаз будет дымчато-серым, а алломорфы коричневого окраса (bb) ослабляют действие аллеля "Ir" до каштанового, аллеля "irm" — до орехового, а аллеля "iry" — до светло-желтого.

Структура шерсти

Считается, что на структуру шерсти влияет несколько генов.

Одним из наиболее изученных признаков является длина шерсти. Признано, что у большинства пород короткая шерсть доминирует над длинной, хотя существует расхождение мнений по поводу количества пар генов, контролирующих этот признак.

В ряде экспериментов также установлено, что наличие очесов доминирует над их отсутствием, а курчавая шерсть (пудель) доминирует над прямой и волнистой длинной.

Н. Ильин (1932) предлагает рассматривать три пары генов, обусловливающих разные типы структуры шерсти:

L — короткая шерсть, l— длинная шерсть;

R — вихрастая и жесткая шерсть, r— отсутствие вихрастости и жесткошерстости;

N — ген безволосости, n— ген, позволяющий развиваться нормальному оволосению.