Аллелизм и критерии аллелизма

Аллеляминазываются различные состояния (варианты) одного гена. Как известно, в результате мутирования ген может находиться более чем в двух различных состояниях (явление множественного аллелизма).

Для объяснения существования пар аллелей уже в 1902 г.К. Корренс и У. Бэтсон предложили теорию, согласно которой доминантный признак обусловливается наличием определенного гена, а рецессивный – выпадением, отсутствием этого гена. Эта теория получила название теории «присутствия-отсутствия». Она очень просто объясняла существование пар аллелей. Вначале признавал ее и Т. Морган. Однако позднее, когда были открыты серииаллельных генов, Морган отказался от нее. Его слова: «Не могут одному присутствию отвечать несколько отсутствий!»

Как же практически определить, аллельны или нет две независимо возникшие мутации, изменяющие проявление одного и того же признака, т. е. произошли они в одном гене или в разных? Каков критерий аллелизма? Впервые на эти вопросы ответил Т. Морган. Он предложил два критерия аллелизма: функциональный (или комплементарный) и рекомбинационный.

Функциональный критерийосновывается на том, что при скрещивании двух мутантов, несущих изменения разных генов, возникает гибрид первого поколения — дигетерозигота, имеющаядикий фенотип в силу доминирования нормальных аллелей каждого из генов.

В таком случае принято считать, что нормальные аллели исследуемых мутаций комплементарны друг другу. В то же время если скрещиваемые мутанты несут аллели одного гена, то в компаунде дикий тип не проявляется (См. рис.).

Например, при скрещивании двух мутантных норок, белой и па-стелевой, все гибриды имеют коричневую окраску, т. е. дикий фенотип. При скрещивании же белой норки с другой мутантной формой—платиновой все гибриды имеют платиновую окраску, т. е. мутантный фенотип.

Рис. Функциональный тест на аллелизм:

I — мутации а и в неаллельны; 2 - мутации а и валлельны

Следовательно, в первом случае наблюдается комплементарность, т. е. неаллельность, а во втором — отсутствие комплементарности, т. е. аллельность.

Рекомбинационный критерийзаключался в том, что только мутации в разных генах способны рекомбинировать между собой в результате кроссинговера. Исследователи школы Моргана считали мутацииаллельными, если одновременно соблюдались функциональный (гетерозигота — мутантный фенотип) и рекомбинационный (рекомбинаций нет) критерии. В дальнейшемкритерии аллелизма уточнялись.