Экосистемы и экологические факторы

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

Биосфера

Термин «биосфера» (от греч bios – жизнь и sphaira – шар) для обозначения области земной поверхности, населенной жизнью, был впервые введен австрийским геологом Э.Зюсом в 1875 г. Однако содержание этого термина было недостаточно определённым. Основная роль в разработке учения о биосфере принадлежит выдающемуся естествоиспытателю В.И.Вернадскому (1865-1945). Вернадский в понятие биосфера вложил новое содержание. Он рассматривает биосферу не как простую совокупность живых организмов, а как единую термодинамическую оболочку (пространство), в которой сосредоточена жизнь и осуществляется постоянное взаимодействие всего живого с неорганическими условиями среды. Живое вещество оказывает непрерывное воздействие на неживую природу, преобразуя и формируя облик планеты и создавая целостную динамическую систему.

По В.И.Вернадскому, важнейшими компонентами биосферы являются:

Ø живое вещество (растения, животные, микроорганизмы);

Ø биогенное вещество органического происхождения (созданное живыми организмами и состоящее из растительных и животных остатков – уголь, торф, почвенный гумус, нефть, мел, известняк и др.);

Ø косное вещество – горные породы неорганического происхождения;

Ø биокосное вещество – продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами.

Биосфера включает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, населенные живыми организмами.

Верхняя граница биосферы обусловлена жестким ультрафиолетовом излучением, которое задерживается озоновым экраном на высоте 10-50 км. Нижний предел существования жизни в литосфере –
3-4 км и обусловлен повышение температуры (100°С). Наибольшую мощность биосфера имеет в океане: от поверхности до максимальных глубин в нем обитают живые существа. В последнее время в гидротермах дна океана на глубине 3 км обнаружены живые организмы при температуре 250°С. При давлении около 3×10⁷ Па вода в них не кипит, а пределы жизни ограничены точками превращения воды в пар и сворачивания белков. По оценке специалистов, на глубине около 25 км должна существовать критическая температура в 460°С, при которой при любом давлении вода превращается в пар и жизнь принципиально невозможна. Таким образом, границы биосферы несколько условны. Основная масса живого вещества сосредоточена в относительно узком пространстве, называемом биогеосферой, или пленкой жизни (рис.1.1).

Рис.1.1. Границы биосферы и биогеосферы

Атмосфера (от греч. atmos – пар и sphaira – шар) – это газовая (воздушная) среда вокруг Земли, вращающаяся вместе с ней. Масса атмосферы составляет около 5,15 · 10¹⁵ т.

В нижних слоях атмосферы – тропосфере – находится основной запас воздуха. Тропосфера делится как бы на два слоя. В первом, прилегающем к поверхности Земли, слое глубиной около 3 км действуют географические факторы (рельеф, континенты или океаны), изменяя его физико-химические характеристики. В этом слое сосредоточена основная масса водяного пара и загрязняющих веществ, поступающих с поверхности Земли. Над этим слоем располагается свободная атмосфера, которую от лежащей выше стратосферы отделяет тропопауза. Циркуляция воздушных масс в тропосфере регулирует погоду и ее изменения. На каждые 180 м высоты подъема в тропосфере температура уменьшается примерно на 1°С.

Воздух представляет собой смесь газов, состав которой меняется в зависимости от высоты. Наиболее важные компоненты воздуха, участвующие во многих биологических циклах, – кислород (20,95%), углекислый газ (0,034%) и азот (78,08%).

Гидросфера – прерывистая водная оболочка Земли – также исключительно важна для создания условий, обеспечивающих жизнь на Земле: для протекания биологических и биофизических процессов в организмах, для прохождения фотосинтеза и выделения кислорода, для геологического преобразования планеты. Водяной пар в атмосфере фильтрует солнечную радиацию, а вода на поверхности Земли смягчает действие высоких температур.

Литосфера – твердая оболочка Земли. С точки зрения биохимических процессов, происходящих в биосфере, особая роль принадлежит почвенному покрову – самой верхней части литосферы. Почва – это продукт выветривания, реорганизации и деформирования верхних слоев земной коры под влиянием атмосферных и обменных процессов. В почве взаимодействуют вода, воздух и живые организмы.

Основная отличительная способность живого вещества в целом – это способ использования энергии. Живые организмы способны улавливать солнечную энергию, удерживать ее в виде энергии сложных органических соединений (биомассы), передавать друг другу, трансформировать в механическую, электрическую и др. В этом уникальность живых существ. Неживые тела не способны к столь сложным преобразованиям энергии, они преимущественно рассеивают ее (камень, например, только нагревается под действием солнечной энергии, но его масса при этом не увеличивается). Живое вещество собирает полученную им в форме солнечного света энергию и превращает ее в свободную энергию, способную совершать работу. Существование живых организмов основано на потреблении энергии из внешней среды. Часть организмов непосредственно использует энергию солнечного света – это растения, другая часть – химическую энергию потребляемых веществ – это животные организмы.

Другой особенностью живых организмов является их уникальная способность к самовоспроизведению, т.е. к производству на протяжении многих поколений форм, практически идентичных по структуре и функционированию.

Функции живого вещества:

1. Энергетическая. Ее выполняют в основном растения, аккумулируя солнечную энергию.

2. Деструктивная. Состоит в разложении, минерализации мертвого органического вещества, химическом разложении горных пород, вовлечении образовавшихся минералов в биотический круговорот. Мертвое органическое вещество разлагается до простых неорганических соединений.

3. Концентрационная. Заключается в избирательном накоплении при жизнедеятельности организмов атомов веществ, рассеянных в природе. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы.

4. Средообразующая. Состоит в трансформации физико-хими-ческих параметров среды. Можно сказать, что она является совместным результатом всех рассмотренных функций живого вещества.

Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность существования организмов, в том числе и человека. Вместе с тем живое существо способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия (принцип Ла Шателье – изменение любых переменных в системе в ответ на внешние возмущения происходит в направлении компенсации производимых возмущений).

Уровни организации жизни:

Последние три уровня представляют основной интерес для экологических исследований. Популяция – это группа организмов одного вида, занимающая определенную территорию и обычно в той или иной степени изолированная от других сходных групп. Сообщество – это любая группа организмов различных видов, сосуществующих в одном и том же местообитании или на одной площади или на одной площади и взаимодействующих посредством трофических связей.

Живые организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные: автотрофные – живые организмы, способные самостоятельно продуцировать необходимые для их существования органические вещества из неорганических, используя для этого солнечную энергию (фотосинтетики) или окисление неорганических веществ (хемосинтетики); гетеротрофные – организмы, использующие в качестве источника питания органические вещества, произведенные автотрофами.

Для живых организмов характерен гомеостаз – способность поддерживать динамически устойчивое равновесие в изменяющихся условиях среды. Наиболее совершенен гомеостаз у млекопитающих.

Решающее значение в истории образования биосферы имело появление на Земле автотрофных растений, т.е организмов, способных синтезировать органическое вещество из минерального (около 3,5 млрд лет назад). Автотрофные растения (первоначально это были цианобактерии – сине-зеленые водоросли – древнейшие, живущие и поныне фотосинтезирующие организмы) улавливают световую энергию и используют ее для реакций фотосинтеза. Процесс фотосинтеза проходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофиллов) по формуле

6СО₂ + 6 Н₂О С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

^{хлорофил}

Фотосинтез – единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы. На протяжении всей истории эволюции биосферы на Земле существует только единственный процесс, при котором энергия солнечного излучения не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается иногда на очень длительное время.

В результате деятельности таких фотосинтезирующих микроорганизмов началась перестройка химического состава атмосферы Земли: из атмосферы извлекался углекислый газ (СО₂) и выделялся кислород (О₂). Процесс окисления восстановительной атмосферы продолжался около 2,5 млрд лет. Рост содержание О₂ в атмосфере привел к возникновению озонового слоя, защищающего поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Это дало направление эволюции жизни: 400 млн лет назад жизнь вышла на сушу. Появление растительности на суше ускорило процесс фотосинтеза.

При этом в начале эволюции не весь кислород оставался в атмосфере, частично он вступал в химические реакции и окислял поверхностные минералы и горные породы, в результате чего образовались залежи железных и других руд.

В течение всего периода эволюции биосферы значительные массы органических веществ были выработаны автотрофными растениями, но при этом часть органической продукции не участвовала в круговороте и накапливалась в морских и континентальных осадочных породах и почвах. Огромные залежи различных полезных ископаемых (нефть, газ, уголь, торф, сланцы) – яркие свидетельства масштабности этих явлений. Ископаемое топливо можно рассматривать как форму сохранения в виде химической энергии солнечной энергии, поступавшей на Землю в течение сотен миллионов лет.

Многие живые организмы выполняют концентрационную функцию, накапливая в себе определенные элементы. Отдельные организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, йод и др. Отмирая, они образуют скопление этих веществ. Возникают залежи таких соединений, как известняки, бокситы и другие, которые для человечества служат ценными полезными ископаемыми.

Современная поверхность Земли – продукт непрерывного процесса «биологизации», в котором человек – последнее эволюционное звено. Биосфера формировалась в течение многих миллионов лет и оказалась системой очень высокого качества с множеством сбалансированных связей. Сегодня структура биосферы необычайно сложна и полностью асимметрична.

В соответствии с теорией Вернадского конечной стадией развития биосферы является ноосфера. Ноосфера связана с возникновением и становлением в ней цивилизованного общества, с периодом, когда разумная деятельность человека становится главным, определяющим фактором развития. По этому поводу В.И.Вернадский писал: «Ноосфера есть новое геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек становится крупной геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни …». По мнению многих ученых, еще рано говорить о «сфере разума», о чем свидетельствуют многочисленные глобальные экологические проблемы. Вероятно, ноосферное развитие – это разумное управляемое соразвитие человека, общества и природы, при котором удовлетворение жизненных потребностей населения осуществляется без ущерба интересов будущих поколений.

Экосистемы и экологические факторы

Экологическая система (экосистема) – это совокупность взаимосвязанных и взаимозависимых совместно обитающих различных видов организмов и условия их существования. В экосистеме связаны биоценоз (сообщество совместно живущих организмов) и среда обитания (биотоп).

Экосистемы могут быть разнообразными по размеру: небольшая лужа по праву представляет собой экосистему, так же, как и лес, занимающий сотни гектаров. Понятие экосистемы относят не только к континентальной среде, но и к морской. В частности, коралловый риф с его флорой и фауной может служить прекрасным примером морской экосистемы. В этом смысле биосфера в целом является экосистемой высшего порядка. Между соседними экосистемами устанавливаются определенные связи или обмен, но в любом случае они менее важны, чем связи между организмами одной экосистемы.

В основе любой, даже самой простой экосистемы лежит пищевая (трофическая) цепь рис.1.2. Основные типы пищевых цепей – пастбищная и детритная.

Рис.1.2. Трофическая (пищевая) цепь: СЭ – солнечная энергия

Пастбищной пищевой цепью называется ряд живых организмов, в котором каждый вид питается предшественником по цепи и в свою очередь оказывается съеденным видом, занимающим более высокий пищевой (трофический) уровень. Начало пастбищной цепи – автотрофные организмы (продуценты), которые относятся к первому

трофическому уровню. Только продуценты способны сами производить для себя пищу. Организмы, получающие питательные вещества и необходимую энергию, питаясь напрямую или косвенно продуцентами, называются консументами. Растительноядные организмы принадлежат ко второму трофическому уровню. Хищники, поедающие растительноядных, образуют третий трофический уровень.

В зависимости от источников питания консументы, питающиеся живыми организмами, подразделяются на три основных класса:

Ø фитофаги (растительноядные) – это консументы первого порядка, питающиеся исключительно живыми растениями;

Ø хищники (плотоядные) – консументы второго порядка, которые питаются исключительно животными;

Ø эврифаги (всеядные), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу.

В детритных пищевых цепях организмы потребляют мертвое вещество, последовательно разлагая его на все более простые соединения. К этой группе организмов относятся деструкторы, которые в ходе своей жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества (одноклеточные бактерии и грибы). Присутствие детритных пищевых цепей необходимо в каждой экосистеме, поскольку именно они осуществляют замыкание круговорота элементов. Кроме деструкторов существует другая группа, потребляющая мертвое вещество, – детритофаги, которые напрямую потребляют мертвые органические остатки (дождевые черви, муравьи). Детритофаги и деструкторы составляют группу редуцентов.

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями. В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых цепей или сетей, а экологические пирамиды: пирамиды численности, биомассы и энергии.

Для построения пирамиды численности сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. Количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, площадь которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади. Затем строят прямоугольники один над другим, в соответствии с номером трофического уровня. Получаются пирамиды численности, которые для большинства экосистем сужаются при продвижении от уровня продуцентов к более высоким уровням (рис.1.3).

Рис.1.3. Пирамиды численности в экосистеме

В пирамидах биомассы учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Таким образом прямоугольники в пирамидах биомассы (сухой вес всех органических веществ) отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, которая отражает скорость образования биомассы, в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени.

Рассмотрим поток энергии в экосистемах. В природе растения усваивают всего 1-2% солнечной энергии, достигшей поверхности Земли. Эффективность усвоения пищи у растительноядных животных зависит от ее питательных свойств и может колебаться от 10% (при поедании древесины) до 80% (при поедании семян). Эффективность усвоения пищи у хищников составляет 60-90% от ее поглощенного количества. Растения 30-85% усвоенной энергии расходуют на создание биомассы, остальная часть тратится на дыхание.

Таким образом, с каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Процентное содержание энергии высокого качества, переходящеЙ с одного трофического уровня, колеблется от 2 до 30% в зависимости от вовлекаемых типов живых организмов и от экосистемы, в которой происходит трансформация энергии. В дикой природе с учетом затрат энергии на собственные нужды результирующий поток энергии, переходящий на следующий трофический уровень, составляет в среднем 10% энергии, полученной предыдущим уровнем (правило 10% Линдемана) (рис.1.4). В результате на верхние трофические уровни приходятся сотые, а то и тысячные доли процента от энергии зеленых растений.

Рис.1.4. Поток энергии (тонкие стрелки) и круговорот веществ
(толстые стрелки) в трофической цепи

В природных условиях рост и размножение живого вещества ограничивается целым рядом различных экологических факторов, под которыми понимаются условия среды, способные оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы. В свою очередь организмы реагируют на экологические факторы специфическими приспособительными реакциями, возможности которых ограничены. Границы распространения организма обусловлены соблюдением необходимых требований данного организма к факторам среды. Каждый вид занимает то место, которое обусловлено его требованиями к территории, пище, воспроизводству и другим функциям организма. Эта совокупность параметров среды для обитания вида и характеристик вида является экологической нишей. Например, экологическая ниша дрозда включает в себя такие факторы, как гнездование и высиживание птенцов на деревьях, питание насекомыми, земляными червями и плодами. Все факторы в экологической нише взаимозависимы, изменение одного из них влечет за собой изменение других, не подвергавшихся воздействию.

Экологические факторы подразделяются на две категории: факторы неживой природы – абиотические и факторы живой природы – биотические.

Формы этого влияния могут быть разнообразными и достаточно сложными. Основные виды биотических факторов:

1. Межвидовая конкуренция. Если два или более вида начинают потреблять один и тот же дефицитный ресурс, т.е. их экологические ниши пересекаются, они окажутся в отношениях межвидовой конкуренции. Дефицитными ресурсами могут быть пища, солнечный свет, жизненное пространство и т.д. В некоторых случаях особи конкурирующего вида добиваются преимущества перед другими быстротой и эффективностью использования ресурсов. Другие виды добиваются преимущества за счет того, что лишают их доступа к этому ресурсу.

2. Хищничество. Эта форма взаимодействия (хищник – жертва) характерна для пастбищной пищевой цепи. Жертвы пользуются целым рядом механизмов, чтобы защититься от хищника. Одни умеют быстро летать и бегать, другие имеют толстую кожу или панцирь, третьи имеют защитную окраску. В свою очередь, хищники имеют несколько способов добычи жертвы. Одни быстро бегают, другие охотятся стаями (волки, гиены), третьи отлавливают больных или раненых особей, четвертые изобретают орудия добычи (человек).

3. Паразитизм. Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри на протяжении всего жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постепенно ослабляя и нередко убивая его.

4. Симбиоз. По степени партнерства различают виды симбиоза – мутулизм и комменсализм. При мутулизме два вида организмов непосредственно взаимодействуют таким образом, что приносят друг другу взаимную пользу. Например, грибы поглощают из корней нужные им растворы, обогащенные питательными веществами, и в то же время помогают древесным корням извлекать из почвы воду и минеральные элементы. При комменсализме один из видов извлекает из такого взаимодействия пользу, тогда как на другом это практически никак не отражается.

К абиотическим факторам относятся:

1. Эдафические (почвенные) факторы. В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания) – обычно 50–60% общего состава почвы, органическое вещество (образуется при разложении мертвых организмов) - до 10%, воздух – 15–25% и вода – 25–35%.

Плодородие почвы определяется избытком или недостатком гумуса – части органической составляющей,представляющей собой конечный продукт разложения мертвых организмов.

2. Климатические факторы:свет, температура, вода и ветер.

3. Топография:рельеф местности, высота, крутизна и экспозиция склонов.

4. Химические факторы: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растворов.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида (рис.1.5). Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки (нижний и верхний уровни толерантности), за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть.

Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по oтношению к конкретному фактору среды.

Рис.1.5. Зависимость результата действия экологического фактора
от его эффективности

2. Закон толерантности. Существование, распространение и распределение видов живых организмов в экосистеме определяется тем, может ли уровень одного или нескольких физических и химических факторов быть выше или ниже уровней толерантности этих видов.

3. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.

4. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальная зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе.