ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.

Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей – скелетная и сердечная.

Скелетная мышечная ткань.

Скелетная (соматическая) поперечнополосатая мышечная ткань развивается из клеток миотомов – миобластов. В ходе дифференцировки миобластов возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты – мышечные трубочки (миотубы).

В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл – миофибрилл. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки полностью исчезают. Хорошо развитая в миотубах эндоплазматическая сеть постепенно редуцируется.

Такие структуры называются миосимпластами.

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.

Строение.

Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.

Скелетное мышечное волокно имеет форму цилиндра длиной в 40мм при диаметре 50-100мкм.

Комплекс из плазмоммы миопласта и базальной мембраны называется сарколеммой.

Ядра имеют палочковидную форму. Миоплазма называется саркоплазмой и в ней располагаются ядра.

Количество ядер может достигать нескольких десятков тысяч. В саркоплазме симпласта расположены аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, миофибриллы и митохондрии (саркосомы).

Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.

Структурной единицей миофибриллы является саркомер. Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков, имеющих неодинаковое лечепреломление). Это анизотропные А-диски (темные) и изотропные светлые I-диски.

Разное светопреломление дисков определяется упорядочным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей (актиновых и миозиновых нитей).

Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру – Z-линию. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул из α-актинина.

С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в темном диске (в сечении) М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линии и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки.

При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию. При этом головки миозина связываются с актином (при помощи вспомогательных белков – тропомиозина и тропонина).

Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне, так как α-актиновые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами, которые подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы. Это и создает впечатление поперечной исчерченности всего волокна при наблюдении в микроскоп.

Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети – сароплазматической сети.

В цистернах саркоплазматической сети аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии.

На уровне Z-линий (у амфибий) или на границе А и I дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные цистерны.

С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. При получении клеткой сигнала о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Кальций распространяется, освобождаясь из цистерн сети, и взаимодействует с актино-миозиновым комплексом (происходит их сокращение). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается.

Для сокращения нужна энергия, которая освобождается за счет АТФ. Роль АТФ-азы выполняет миозин.

Источником АТФ служат митохондрии, которые располагаются между миофибриллами.

Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, а миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях.