Проксимальный извитой каналец
В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается 65-75 % воды и натрия, которые содержатся в протекающем по ним фильтрате. Отметим, что реабсорбируется изотоническая жидкость, т. е. содержащая пропорциональное
Рис. 31-1.Схема строения нефрона. (Из: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1989; с разрешения.)
количество воды и натрия (рис. 31-2). В процессе реабсорбции большинство веществ проникают вначале через люминальную (т. е. обращенную в просвет канальца) поверхность клеточной мембраны, затем через базолатеральную поверхность перемещаются в почечный интерстиций и уже оттуда поступают в околоканальцевый капилляр. Главная функция проксималъного канальца состоит в реабсорбции натрия. При участии мембрано-связанной НаУЮ-зависимой АТФ-азы натрий активно перемещается из клеток проксимального канальца в почечный интерстиций к околоканаль-
цевым капиллярам (рис. 31-3). Внутриклеточная концентрация натрия снижается, и он начинает пассивно поступать по градиенту концентрации из канальцевой жидкости в эпителиальные клетки. В наиболее проксимальном отделе извитого канальца реабсорбция натрия усиливается под воздействием ангиотензина II и норадреналина. До-фамин, напротив, уменьшает реабсорбцию натрия в проксимальных отделах.
Реабсорбция Na+ сопряжена с реабсорбцией других растворенных веществ и секрецией H+ (рис. 31-3). Специфический белок-переносчик
ТАБЛИЦА 31 -1. Функциональное подразделение нефрона^
Отдел нефрона | Функция |
Клубочек | Фильтрация крови |
Проксимальный извитой каналец | Реабсорбция Натрия2 хлорид Вода Бикарбонат Глюкоза, белок, аминокислоты Калий, магний, кальций Фосфаты3, мочевая кислота, мочевина |
Секреция Органические анионы Органические катионы Образование аммиака | |
Петля Генле | Реабсорбция |
Натрий, хлориды Вода Калий, кальций, магний Противоточное умножение | |
Дистальный извитой каналец | Реабсорбция Натрия4 хлорид Вода Калий Кальций5 Бикарбонат |
Секреция | |
Ион водорода4 Калий4 Кальций | |
Собирательная трубочка | Реабсорбция Натрия4'7 хлорид Вода6'7 Калий4 Бикарбонат |
Секреция | |
Калий Ион водорода4 Образование аммиака | |
Юкстагломеруляр-ный аппарат | Секреция ренина |
1 С изменениями. Из: Rose В. D. Clinical Physiology of Acide Base and Electrolite Disordsers, 3rd ed. McGraw-Hill,1989.
2 Частично увеличивается под действием ангиотензина II.
3 Угнетается паратиреоидным гормоном.
4 Частично опосредовано альдостероном.
5 Усиливается паратиреоидным гормоном.
6 Опосредовано антидиуретическим гормоном.
7 Угнетается предсердным натрийуретическим пептидом.
при посредстве низкой внутриклеточной концентрации Na^ осуществляет транспорт фосфатов, глюкозы и аминокислот. В результате активности №+/К+-зависимой АТФ-азы (обменивающей 3 Na^ на-2 K+) уменьшается внутриклеточный положительный заряд, что облегчает реабсорбцию других катионов (K+, Ca2+, Mg2+). Именно так Ка+/К+-за-висимая АТФ-аза, расположенная на базолате-ральной поверхности эпителиальной клетки канальца, играет роль источника энергии для реабсорбции большинства растворенных в фильтрате веществ. Реабсорбция Na+ на люминальной поверхности клеточной мембраны сопряжена с секрецией H+. За счет работы этого механизма реабсорбируется до 90 % фильтруемых в клубочках ионов бикарбоната (рис. 30-2). В отличие от других растворенных веществ, хлориды способны проходить через узкие щели между эпителиальными клетками канальцев. Поэтому их реабсорб-ция осуществляется пассивно по градиенту концентрации. Кроме того, за счет функционирования КуСГ-транспортера, который перемещает оба иона на капиллярную поверхность клеточной мембраны (рис. 31-3), происходит и активный механизм реабсорбции хлоридов.
В проксимальных канальцах секретируются органические катионы и анионы. Ряд органических веществ-катионов (креатинин, циметидин и хини-дин), конкурируя за один и тот же насосный механизм переноса, способны препятствовать экскреции друг друга. Доказано, что общие механизмы секреции имеют такие органические анионы, как ураты, кетоновые кислоты, пенициллины, цефа-лоспорины, диуретики, салицилаты и большая часть рентгеноконтрастных препаратов. Оба насоса, вероятно, играют основную роль в элиминации различных циркулирующих токсинов. Фильтруемые низкомолекулярные белки в норме реабсорби-руются клетками проксимальных канальцев и подвергаются в них метаболической деградации.
Петля Генле
Петля Генле состоит из нисходящей и восходящей частей. Тонкий сегмент нисходящей части является продолжением проксимального канальца и опускается из коркового вещества почки в мозговое. В мозговом веществе тонкий сегмент загибается, делая U-образный разворот, и поднимается в корковое вещество уже как восходящая часть петли Генле. В восходящей части выделяют различающиеся в функциональном отношении тонкий сегмент, толстый медуллярный сегмент и толстый кортикальный сегмент (рис. 31-1). У нефронов, клубочки которых расположенные вблизи мозго-
Рис. 31-2.Реабсорбция натрия в нефроне. Указанное количество реабсорбированного натрия в каждом отделе нефро-на соответствует проценту от профильтровавшейся натриевой нагрузки. (Из: Cogan M. G. Fluid and Electrolytes: Physiology and Pathophysiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1991; с разрешения.)
вого вещества (юкстамедуллярные нефроны), петля Генле более длинная, чем у нефронов, клубочки которых лежат ближе к наружной поверхности почки (корковые нефроны). У корковых нефронов с короткой петлей отсутствует тонкий сегмент восходящей части. Корковых нефронов в 7 раз больше, чем юкстамедуллярных. Петля Генле поддерживает гипертоничность интерстициальной жидкости мозгового вещества, а также опосредованно обеспечивает процесс концентрирования мочи в собирательных трубочках.
В норме до 25-35 % фильтрата, образующегося в капсуле Боумена, достигает петли Генле. В ней реабсорбируется 15-20% фильтруемого натрия. За исключением толстого сегмента восходящей части, реабсорбция растворенных веществ и воды в петле Генле происходит пассивно — по градиенту концентрации и осмотическому градиенту соответственно. В толстом сегменте восходящей части Na" и СГ реабсорбируются в большей степени, чем вода; более того, в этой части нефрона реабсорбция Na" непосредственно сопряжена с реабсорбцией K+ и СГ (рис. 31-4), и концентрация СГ в канальцевой жидкости является фактором, ограничивающим
скорость реабсорбции. Активная реабсорбция Na+ осуществляется Ка"УК+-зависимой АТФ-азой капиллярной поверхности эпителиальных клеток.
В отличие от нисходящей части и тонкого сегмента восходящей части петли Генле, толстый сегмент восходящей части непроницаем для воды. Поэтому оттекающая из петли Генле канальцевая жидкость гипотонична (100-200 мОсм/л), а окружающая петлю Генле интерстициальная жидкость гипертонична. Механизм противоточного умножения работает таким образом, что гипертонич-ностъ каналъцевой жидкости и окружающего uh-терстиция значительно нарастает по мере углубления в мозговое вещество почки (рис. 31-5). Концентрация мочевины в мозговом веществе становится высокой, что существенно влияет на его гипертоничность. Структуры механизма противоточного умножения включают петлю Генле, кортикальные и медуллярные собирательные трубочки и сопровождающие их капилляры (vasa recta),
Толстый сегмент восходящей части петли Генле играет важную роль в реабсорбции Ca2+ и Mg2+. В этом участке нефрона паратиреоидный гормон может увеличивать реабсорбцию кальция.
Дата добавления: 2016-03-30; просмотров: 8288;