Память – это процесс накопления, хранения и воспроизведения прошлого опыта

Теории памяти, классификация видов памяти

Основу индивидуального адаптивного поведения составляют процессы памяти и обучения. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает становление безусловных рефлексов, инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой живым существом в процессе индивидуального развития.

Память – это процесс накопления, хранения и воспроизведения прошлого опыта

Память включает в себя несколько этапов:

1 Запоминание – это ввод новых элементов ощущений, восприятия, мышления или переживания в систему ассоциативных связей. Запоминание может быть произвольным и непроизвольным, основу произвольного запоминания составляет установление смысловых связей.

2 Хранение – процесс накопления материала в структуре памяти, включающий его переработку и усвоение. Сохранение опыта дает возможность для обучения человека, развития его перцептивных (внутренних оценок, восприятия мира) процессов, мышления и речи.

3 Воспроизведение и узнавание – процесс актуализации элементов прошлого опыта. Простой формой воспроизведения является узнавание[1] – опознание воспринимаемого объекта или явления как уже известного по прошлому опыту, установлением сходств между объектом и образом его в памяти. Воспроизведение бывает произвольным и непроизвольным (без усилий человека).

4 Забывание – потеря возможности воспроизведения, а иногда даже узнавания ранее запомненного. Забывание может быть частичным (воспроизведение не полностью или с ошибкой) и полным (невозможность воспроизведения и узнавания). Выделяют временное и длительное забывание.

Память считается неотделимым процессом обучения. В отличие от обучения процессы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию) информации, ее сохранение, но и включают механизм воспроизведения (извлечения) информации. Вместе с тем память и обучение имеют общую особенность – необходимость повторения. Как обучение основано на многократном сочетании одних и тех же стимулов, так и для образования следа памяти требуется повторение одной и той же информации.

В современной нейрофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих разные стороны функционирования памяти.

Теория Дональда Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Дональда Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Д. Хеббу, кратковременная память – это процесс, обусловленный многократным повторением возбуждения в замкнутых цепях нейронов, без каких-либо морфологических изменений. Долговременная память, напротив, базируется на морфологических изменениях, возникающих в результате изменения межклеточных синаптических контактов. Хебб полагал, что эти изменения связаны с повторной активацией замкнутых нейронных цепей, т.е. явлением «повторяющейся реверберацией возбуждения». Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение всю совокупность нейронов ансамбля. В этом состоит нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти.

Основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как статическую запись или продукт изменений в одной или нескольких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Синаптическая теория утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля. Один авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, Стивен Роуз[2] подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.

Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса – наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Лоренто де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей (Д. Хебба). Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм[3] памяти. В результате в реверберационном круге возбуждения происходит переход – консолидация памяти из кратковременной в долговременную память.

С работой Лоренто де Но связана гипотеза А. С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включает собственно нейроны памяти. Они работают на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации – отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные «нейронные ловушки», поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с сенсорных нейронов на нейроны памяти и далее на нейроны моторных программ и т.д. Их взаимодействие позволяет запоминать текущую информацию. Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

[1] - если в процессе воспроизведения возникают затруднения, то идёт процесс припоминания

[2] Книга: Устройство памяти. От молекул к сознанию

[3] - термин, введённый в оборот немецким биологом Ричардом Симоном в начале XX века. В теории мнемизма энграмма – это физическая привычка или след памяти на протоплазме организма, оставленный повторным воздействием раздражителя