ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ.

1. Механизм образования первичной мочи.

2. Механизм образования конечной мочи.

3. Состав и свойства мочи. Выведение мочи.

4. Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности почек.

ЦЕЛЬ: Знать механизмы образования первичной и конечной мочи, состав и свойства мочи.

Представлять механизмы регуляции мочеобразования и выведения

1. В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Образование мочи происходит в 2 этапа: 1) вначале в почечном тельце путем фильтрации из плазмы крови в капсулу образуется первичная моча; 2) далее в канальцах посредством обратного всасывания (реабсорбции) воды и всех нужных организму веществ, а также секреции и синтеза некоторых веществ образуется конечная моча.

Образование мочи в почках - результат четырех процессов: фильтрации, реабсорбции, секреции и синтеза..Фильтрация - это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Этот

процесс заключается не только в проталкивании жидкости через почечный фильтр в полость капсулы, но и в расщеплении плазмы, в отделении растворенных коллоидных белковых материалов от растворителя (воды) - ультрафильтрации.

Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому составу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной мочой. Процессу фильтрации первичной

мочи способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков, равное 70-90 мм рт.ст. Ему противодействуют онкотическое давление крови, равное 25-30 мм рт.ст., и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона (почечного тельца), равное 10-15 мм рт.ст. Поэтому критическая величина разности кровяного давления, обеспе-

чивающая клубочковую фильтрацию, равна в среднем: 75 мм рт.ст. - (30 мм рт.ст. + 15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст. Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление в капиллярах клубочков ниже 30 мм рт.ст.

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи.

2. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. Стенка извитого канальца I порядка (проксимального) образована однослойным кубическим каемчатым эпителием, петли Ф.Генле - плоским, извитого канальца II порядка (дистального) - низким призматическим эпителием, собирательной трубки - однослойным кубическим и низким цилиндрическим эпителием.

Образование вторичной, или конечной, мочи является результатом обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в канальцах, секреции и синтеза эпителием канальцев некоторых веществ. Из первичной мочи в проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь т.н.пороговые вещества: глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы натрия, калия, кальция, хлора. Они выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше константных для организма значений.Например, глюкоза выделяется с мочой в виде следов при уровне сахара в крови 8,34-10 ммоль/л. При уровне сахара в крови 6,67-7,78

ммоль/л в моче сахар будет отсутствовать, при уровне 1O-11,12 ммоль/л в моче появится небольшое количество, а при уровне 27,8-44,48 ммоль/л - высокое содержание сахара в моче. Величина 8,34-10 ммоль/л и будет характеризовать порог выведения глюкозы почками.

Непороговые вещества выделяются с мочой при любой концентрации их в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак ). Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150-180 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи (примерно 1 мл в минуту). При этом содержание непороговых веществ (продуктов обмена) в конечной моче достигает больших величин. Так, например, мочевины в конечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 90 раз.

Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в раздичных частях нефрона неодинаково:в проксимальных извитых канальцах реабсорбция ионов натрия, калия является постоянной, мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция); в дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указанных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.

Нисходящее и восходящее колена петли Ф.Генле образуют т.н.поворотно- противоточную систему Из полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно поступает вода, что приводит к сгущению в данном колене, т.е. к повышению концентрации различных веществ мочи. Из восходящего же колена в тканевую жидкость активно выводятся ионы натрия, но не выводится вода. Повышение концентрации ионов натрия в тканевой жидкости способствует повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усилению отсасывания воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее сгущение мочи в петле Ф.Генле (феномен саморегуляции).Выход воды из нисходящего колена способствует выходу из восходящего колена ионов натрия, а натрий в свою очередь обусловливает выход воды. Таким образом, петля Ф.Генле работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи продолжается и далее в собирательных трубках.

Процесс обратного всасывания глюкозы, аминокислот, солей натрия, фосфатов и других веществ осуществляется за счет затрат химической энергии эпителия канальцев и носит название активного транспорта. Всасывание же воды и хлоридов осуществляется пассивно, т.е. на основе диффузии и осмоса. Эпителию канальцев свойственна не только всасывающая, но и секреторная функция, благодаря чему из крови удаляются вещества, которые не

проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Активной канальцевой секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота, мочевина (при высоком ее содержании в крови), некоторые краски, диодраст, многие лекарственные вещества (пенициллин). Клетки почечных канальцев способны не толь-

ко секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, например, они синтезируют гиппуровую кислоту из бензойной кислоты и аминокислоты гликокола, аммиак путем дезаминирования некоторых аминокислот, главным образом, глутамина, отщепляют сульфаты и фосфаты от некоторых серо- и фосфорсодержащих органических соединений.

Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, т.е. за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности эпителия канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде (в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

3. Моча человека представляет собой прозрачную, соломенно-желтого цвета жидкость, с которой из организма выводятся наружу вода и растворенные конечные продукты обмена (в частности, азотсодержащие вещества), минеральные соли, ядовитые продукты (фенолы, амины), продукты распада гормонов, биологически активные вещества, витамины, ферменты, лекарственные соединения (всего около 150 различных веществ). За сутки человек выделяет от 1 до 1,5 л мочи слабокислой реакции; рН от 5 до 7. Реакция мочи непостоянная и зависит от питания. При мясной и богатой белками пище реакция мочи кислая, при растительной пище - нейтральная или даже щелочная. Удельный вес (относительная

плотность) мочи зависит от количества принятой жидкости, в норме в течение суток находится в диапазоне 1,010-1,025. За сутки с мочой выделяется в среднем 60 г плотных веществ (4%), из них органических веществ 35-45 ,неорганических - 15-25. Из органических веществ почки удаляют с мочой больше всего мочевины: 25-35 г/сутки (2%), из неорганических - поваренной соли (хлористого натрия) - 10-15 г/сутки. Кроме того, за сутки почки удаляют с мочой такие органические вещества, как креатинин - 1,5 г, мочевую, гиппуровую кислоты - по 0,7 г, неорганические вещества: сульфаты и фосфаты - по 2,5 г, окись калия - 3,3 т, окись кальция и окись магния - по 0,8 г, аммиак - 0,7 г.

В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: белок, сахар, ацетоновые тела.

Образующаяся в почках конечная моча поступает из канальцев в собирательные трубки, далее в почечную лоханку, а из нее - в мочеточник и мочевой пузырь. Мочевой пузырь иннервируется симпатическим (подчревным) и парасимпатическим (тазовым) нервами. При возбуждении симпатического нерва перистальтика мочеточников усиливается, мышечная стенка мочевого пузыря расслабляется, сжатие сфинктера мочевого пузыря усиливается, т.е. происходит накопление мочи. Возбуждение парасимпатического нерва вызывает противоположное действие: мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер мочевого пузыря расслабляется и моча изгоняется из мочевого пузыря.

Мочеиспускание представляет собой сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктера. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослых при увеличении объема мочевого пузыря до 150 мл. Усиленный поток импульсов от механорецепторов мочевого пузыря поступает при увеличении его объема до 200-300 мл. Афферентные

импульсы поступают в спинной мозг (II-IV сегменты крестцового отдела) к центру мочеиспускания. Отсюда по парасимпатическому (тазовому) нерву импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру, происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от спинального центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке,усилении или даже произвольном вызывании. Произвольная задержка мочеиспускания отсутствует у новорожденных, она появляется только к концу первого года. Прочный условный рефлекс задержки мочеиспускания вырабатывается у детей к концу второго года. В результате воспитания у ребенка вырабатывается условнорефлекторная задержка позыва и условный обстановочный рефлекс: мочеиспускание при появлении определенных условий для его осуществления.

4. Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гуморальным путями. Прямая нервная регуляция работы почек выражена слабее, чем гуморальная.Оба вида регуляции осуществляются параллельно гипоталамусом или корой. Однако выключение

высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования. Нервная регуляция мочеобразования больше всего влияет на процессы фильтрации, а гуморальная - на процессы реабсорбции.

Нервная система может влиять на работу почек как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путями. Большое значение для рефлекторной регуляции деятельности почек имеют следующие рецепторы:1) осморецепторы - возбуждаются при дегидратации (обезвоживании) организма;2) волюмрецепторы - возбуждаются при изменении объема разных отделов сердечно-сосудистой системы;3) болевые - при раздражении кожи;

4) хеморецепторы - возбуждаются при поступлении химических веществ в кровь.

Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеотделением (диурезом) осуществляется центрами симпатических и блуждающих нервов, условнорефлекторный - корой. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. При раздражении симпатических нервов фильтрация мочи уменьшается вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам. При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение мочеобразования, вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбу-

ждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием. При раздражении блуждающих нервов увеличивается выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.

Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросекреторные ядра которого являются эндокринными и вырабатывают антидиуретический гормон (АДГ) - вазопрессин. Этот гормон по аксонам нейронов гипоталамуса транспортируется в заднюю долю гипофиза, где он накапливается, превращается в активную форму и в зависимости от внутренней среды организма поступает в кровь, регулируя образование мочи. Вазопрессин стимулирует образование фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад гиалуроновой кислоты,

т.е. уплотняющего вещества дистальных извитых канальцев почек и собирательных трубок. В результате этого канальцы теряют водонепроницаемость, и вода всасывается в кровь. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. При недостатке вазопрессина развивается тяжелое заболевание - несахарный диабет, или несахарное мочеизнурение. В этих случаях вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубках,

вследствие чего за сутки может выделяться 20-40 л светлой мочи с низкой плотностью, в которой отсутствует сахар.

Другой стероидный гормон коры надпочечников из группы минералкортикоидов - альдостерон действует на клетки восходящего колена петли Ф.Генле. Под влиянием этого гормона усиливается процесс обратного всасывания ионов натрия и одновременно уменьшается реабсорбция ионов калия. В результате этого уменьшается выделение натрия с мочой и увеличивается выведение калия, что приводит к повышению концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического давления. При недостатке альдостерона и других минералкортикоидов организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несовместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды называют гормонами, сохраняющими жизнь.

ЛЕКЦИЯ №42.