ПОЛОСТНОЙ И МЕМБРАННЫЙ ГИДРОЛИЗ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

В тонкой кишке имеется полостное и открытое А. М. Уголевым мембранное (присте­ночное) пищеварение, значение внутриклеточного пищеварения у человека, по-видимому, невелико. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический секрет, желчь, кишечньГй сок) и здесь действуют на пищевые вещества, прошедшие предварительную «обработку» в желудке. По Типу полостного пищеварения гидролизи-руются крупномолекулярные вещества. В результате образуются в основном олигомеры, гидролиз которых завершается в зоне исчерченной каемки кишечных эпителиоцитов адсорбированными на микроворсинках и гликокаликсе ферментами. Конечный продукт гидролиза олигомеров — мономеры — всасываются в кровь и лимфу. Гидролизу и

всасыванию способствует то, что эти процес­сы совершаются на огромной поверхности тонкой кишки, слизистая оболочка которой имеет складки, ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300—500 раз.

Процессы полостного гидролиза интен­сивнее совершаются в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки.

Топография мембранного пищеварения несколько иная, но и оно совершается, ос-⁴ лабляясь по интенсивности в каудальном направлении.

Ферменты, последовательно осуществ­ляющие в гликокаликсе и на цитоплазмати-ческой мембране микроворсинок пристеноч-ное пищеварение, имеют различное проис­хождение. Часть их адсорбируется из поло­сти тонкой кишки, куда они поступили в составе поджелудочного и кишечного соков. Эти ферменты связаны с гликокаликсом микроворсинок. Другие ферменты перено­сятся (транслоцируются) из энтероцитов эпителиального;пласта ворсинок и фикси­руются на цитоплазматических мембранах микроворсинок.

Основными кишечными ферментами, участвующими в пристеночном гидролизе углеводов, являются:.а-глюкозидазы (маль-таза, трегалаза и др.), р-галактозидазы (лактаза), глюкоамилаза ("у-амилаза), ин-вертаза и др. Гидролиз олиго- и дипептидов осуществляется несколькими пептидазами, гидролиз фосфорных эфиров — щелочной фосфатазой, липидов — липазами.

В гликокаликсе ферментами расщепляются преимущественно продукты полостного гидролиза — олигомеры до стадии димеров, а они до мономеров расщепляются на цитоплазматической мембране микроворсинок и из этой зоны всасываются в энтероцит.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности присте-ночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения весьма сложна, реализуется на 'уровне ферментотранспортного комплекса и во многом еще не изучена. Интенсивность присте­ночного пищеварения зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него. На пристеночное пищеварение влияют гормоны коры надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диета и моторика кишки, изменяющая переход веществ из химуса в исчерченную каемку; величина пор исчерченной каемки, фермент­ный состав в ней, сорбционные свойства мембраны (рис. 190).