РЕГУЛЯЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ГИПОФИЗА

Внутренняя секреция гипофиза, регулирующего функции ряда других эндокринных желез (половых, надпочечника, щитовидной), в свою очередь находится в зависимости от функционирования этих желез. Так, недостаток в крови андрогенов и эстрогенов, глюкокортикоидов и тироксина стимулирует продукцию соответственно гонадотропного, адренокортикотропного и тиротропного гормонов гипофиза. Наоборот, избыток гормонов половых желез, надпочечников и щитовидной железы угнетает продукцию соответствую­щих тройных гормонов гипофиза. Таким образом, гипофиз включен в систему нейро-гуморальной регуляции, работающей по принципу обратной связи, автоматически под­держивающей продукцию гормонов соответствующих желез на необходимом уровне.

а о

Рис.108. Схемы сосудистой связи гипоталамуса и передней доли гипофиза (а), а также нервной связи гипоталамуса и задней доли гипофиза (б).

1 — промежуточный мозг; 2 — мамиллярные тела; 3 — перекрест зрительных нервов; '4 — передняя доля гипофиза; 5 — задняя доля гипофиза; 6 — паравентрикулярное ядро; 7 — супраоптическое ядро; 8 — гипо-таламо-гипофизарный тракт; 9 — артерия; 10 — первичная капиллярная сеть; 11 — гипоталамо-гипофизар-ная воротная вена.

Большое значение в регуляции функций передней доли гипофиза имеют особенности ее кровоснабжения, а именно то, что кровь, оттекающая от капилляров гипоталамиче-ской области, поступает в так называемые портальные сосуды гипофиза и омывает его клетки (рис. 108). В гипоталамической области вокруг этих капилляров существует нерв­ная сеть, состоящая из отростков нервных клеток, формирующих на капиллярах свое­образные нейрокапиллярные синапсы. Через эти образования продукты нейросекреции клеток гипоталамуса поступают в кровь и с ее током переносятся к клеткам передней доли гипофиза, изменяя их функции.

Нейронам гипоталамуса, продуцирующим гормоны, присущи функции одновремен­но секреторных и нервных клеток. Это находит свое выражение в том, что в процессе секреции гормонов нервными клетками в них возникают потенциалы действия, аналогич­ные наблюдающимся при возникновении и распространении процесса возбуждения. Ге­нерированием подобных потенциалов действия секреция железистых клеток никогда не сопровождается.

Нейросекреторная клетка способна осуществлять регулирующее влияние не только посылая другим нейронам обычные нервные импульсы, но и выделяя специфические вещества — нейрогормоны. Процессы нервной и гуморальной регуляции здесь объеди­нены в одной клетке.

При поступлении к передней доли гипофиза продуктов нейросекреции гипоталамуса гипофиз усиливает выделение ряда гормонов. Так, в гипоталамусе образуются и посту­пают к аденогипофизу вещества, получившие название высвобождающих факторов (ри-лизинг-факторов): кортикотропинвысвобождающий, тиротропинвысвобождающий, фол-ликулостимулинвысвобождающий, лютеинвысвобождающий, соматотропинвысвобожда-ющий. Они способствуют образованию и выделению АКТГ, гонадотропинов, тиротропи-на, соматотропина.

Содержание высвобождающих факторов в гипоталамусе очень невелико. Поэтому, чтобы исследовать активные соединения, стимулирующие выделение гормона роста и лю-теинизирующего гормона гипофиза, потребовалось обработать свыше 100 000 гипотала­мусов животных.

О важной роли прямого поступления к гипофизу продуктов нейросекреции гипотала­муса говорит то, что гипофиз, пересаженный на шею, перестает секретировать адрено-кортикотропин, гонадотропины, тиреотропин и соматотропин.

В гипоталамусе образуются, кроме того, вещества, угнетающие секрецию аденогипофизом некоторых гормонов. В частности таким веществом является фактор, тормозящий образование пролактина (пролактостатин) и некоторые другие.

Выделение высвобождающих факторов гипоталамусом осуществляется под влия­нием нервных импульсов, а также вследствие изменения содержания в крови некоторых гормонов (по типу обратной связи). Так, образование кортикотропинвысвобождающего фактора происходит в результате возбуждения ЦНС под влиянием чрезвычайных раз­дражителей, вызывающих состояние напряжения (стресс), а также при воздействии на гипоталамус адреналина, выделяемого в увеличенных количествах при опасных для организма ситуациях и эмоциональном напряжении.

Механизм обратной связи, с помощью которого уровень гормонов надпочечника и половых желез в крови регулирует интенсивность выделения адренокортикотропного и гонадотропных гормонов гипофиза, осуществляется через ядра гипоталамической обла­сти. Действие гормонов половых желез непосредственно на клетки передней доли гипо­физа не вызывает угнетения выработки гонадотропинов; в то же время действие гормо­нов этих желез на гипоталамическую область обусловливает указанный эффект. Послед­ний наблюдается лишь в том случае, когда не нарушены связи гипофиза с гипоталамусом;

он исчезает, если эти связи нарушаются. В отличие от этого избыточное содержание тироксина в крови, например при его введении, не угнетает образования тиреотропин-высвобождающего фактора клетками гипоталамуса, но блокирует действие этого веще­ства на аденогипофиз, вследствие чего уменьшается выделение тиротропина.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) имеет прямую нервную связь с ядрами гипо­таламуса. Образование гормонов задней доли гипофиза происходит в основном в ядрах гипоталамуса в результате процессов нейросекреции. (Вазопрессин, по-видимому, секре-тируется в супраоптическом ядре, окситоцин — в паравентрикулярном ядре гипотала­муса.) По аксонам нервных клеток эти гормоны поступают в заднюю долю гипофиза.

Приведенные факты свидетельствуют о тесной связи гипоталамуса и гипофиза, ко­торые представляют собой единую систему регуляции вегетативных функций организма, осуществляемую как благодаря выделению соответствующих гормонов гипофиза, т. е. гуморальным путем, так и непосредственно через вегетативную нервную систему, высшим центром которой является гипоталамическая область.