СТРИО-ПАЛЛИДАРНАЯ СИСТЕМА

К стрио-паллидарной системе относятся следующие анатоми­ческие образования: nucleus caudatus я nucleus lenticularis с его наружным ядром (putamen) и двумя внутренними (globus pallidus). Они расположены спереди и снаружи от зрительных буг­ров (рис. 55, I и II). По морфологическим особенностям, фило­генетической давности и функциональному значению стрио-паллидарную систему правильнее делить на систему striatum, или neostriatum, в которую входят nucleus caudatus и наружное ядро nuclei lenticularis — putamen, и pallidum, или palaeo-striatum, включающую globus pallidus (внутренние ядра nuclei lenticularus). К паллидарной же системе относятся черная субстан­ция — substantia nigra — и красные ядра, расположенные в нож­ках мозга.

Стрио-паллидум представляет важную составную часть вне-­пирамидных (экстрапирамидных) двигательных систем, начи­нающихся от коры головного мозга (главным образом от поля 6 в премоторной зоне) и связанных с рядом подкорковых и ство­ловых образований.

Основными путями, по которым проводятся импульсы к striatum и pallidum, являются проводники от зрительного бугра. По ним устанавливаются связи экстрапирамидной си­стемы не только с thalamus opticus, но через посредство того же зрительного бугра и с корой головного мозга. Этим путем (кора — thalamus opticus — strio-pallidum) происходит включе­ние экстрапирамидных аппаратов в систему «произвольных», корковых движений. Существуют и самостоятельные связи стрио-паллидарной системы с корой головного мозга; известны, например, кортико-паллидарные, кортико-нигральные и другие внепирамидные двигательные проводники.

Striatum имеет тесные связи с pallidum. Центробежные пути начинаются от pallidum и направляются к substantia nigra, красному ядру, ядру Даркшевича, четверохолмию, оливам. От названных образований импульсы из экстрапирамидной системы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускула­туре по нисходящим проводникам (см. рис. 56):

1) от красных ядер по монаковскому пучку (tractus rubro-spinalis);

2) от ядра Даркшевича по заднему продольному пучку (fasciculus longitudinalis posterior) к ядрам III, IV, VI нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

3) от ядра вестибулярного нерва по tractus vestibulo-spinalis;

4) от четверохолмия по tractus tecto-spinalis и др.

Импульсы из экстрапирамидной системы, равно как и из мозжечка и из пирамидной системы, притекают, следовательно, к клеткам переднего рога, где и заканчиваются все только что перечисленные проводники. Окончательный путь к мышце про­ходит через периферический двигательный нейрон.

Вследствие наличия указанной системы (рецепторы на пе­риферии — thalamus — strio-pallidum — центробежные экстрапи­рамидные пути — клетка переднего рога — мышца) осущест­вляется рефлекторная деятельность, касающаяся автоматизи­рованных, иногда довольно сложных движений. Благодаря включению в двигательную систему коры обеспечивается под­собное участие экстрапирамидных аппаратов в «произвольных» движениях.

Кроме разобранных связей, можно еще раз упомянуть о пу­тях к гипоталамической области (подкорковые центры висце­ральной иннервации).

В период, когда кора головного мозга еще не была развита, стрио-паллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поседение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатыва­лись здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные, массовые движения тела доста­точно сложного характера: передвижение, плавание и др.

Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, «готовность» сегментарного аппарата к дей­ствию, перераспределение тонуса мускулатуры при движениях.

При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигатель­ным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, производственный характер с тонкой дифференцировкой от­дельных движений.

Тем не менее стрио-паллидарная (экстрапирамидная) си­стема не утратила своего значения и у человека. Она лишь пе­реходит в соподчиненное, субординированное положение, обес­печивая «настройку» двигательных аппаратов, их «готовность к действию» (М.И. Аствацатуров) и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.

Экстрапирамидная система у человека автоматически соз­дает тот фон «предуготованности», на котором осуществляются быстрые, точные, дифференцированные движения, обусловлен­ные деятельностью коры.

Как было отмечено выше, экстрапирамидная система де­лится на более древний ее отдел (palaeo-striatum, или pallidum) и новый, более поздний (neostriatum, или striatum). Соотноше­ния между ними такие же, какие существуют вообще между филогенетически более древними и новыми, более совершенными аппаратами: деятельность паллидарной системы тормозится и регулируется (субординируется) стриарной. Поэтому симптомы поражения паллидарного звена резко отличаются и во многом противоположны симптомам поражения стриарного отдела.