Этапы эмбриогенеза.

Оплодотворение– процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом, - зиготы, нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сотни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцеводам в поисках яйцеклетки, в это время после овуляции, яйцеклетка (точнее ооцит второго порядка в профазе второго деления мейоза) находится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Ооцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 дней после овуляции. Если последняя не происходит, ооцит погибает.

Дистантное взаимодействие – это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря реотаксису (стремлению двигаться против тока жидкости) и хемотаксису (движению навстречу химическим веществам, выделяемым ооцитом). Ооцит выделяет гиногамоны, которые привлекают и активируют сперматозоиды (стимулируют их активное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) - капацитация.

Через 1,5-2 часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинается контактное взаимодействие, В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые разрушают фолликулярную, блестящую оболочки ооцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом через образовавшееся отверстие в оолемме наружу содержимого кортикальных гранул, формированием оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида ооцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. После чего образовавшееся ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный генОм и сигнальный белок дробления. Образуется новый организм на стадии одной клетки - зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.

Дробление – последовательное митотическое деление зиготы, в котором отсутствует интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки - бластомеры - не растут, а становятся всё меньше и меньше, так, что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление полное (делится весь материал зиготы) неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые бластомеры) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, пяти, и т. д.). В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые бластомеры дробятся быстрее и окружают темные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образуется на 3-4-е сутки дробления. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Клетки трофобласта секретируют жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или бластодермического пузырька. Она состоит из трофобласта, эмбриобласта и полости (бластоцель). Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается.

Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. На первой стадии как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобластом, выделяет протеолитические ферменты, которые растворяют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови – гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимулирует начало гаструляции.

Гаструляция - образование зародышевых листков. На первом этапе из эмбриобласта путем деляминации на 7-е сутки эмбриогенеза образуется два зародышевых листка: эктодерма (эпибласт) и энтодерма (гипобласт). На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции образуется третий (средний) зародышевый листок - мезодерма. При этом в эпибласте, на поверхности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской (в которой образуется первичная щель). На ее головном конце формируется утолщение - первичный узелок, а в нем – первичная ямка. Клетки первичного узелка мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс образования комплекса зачатков осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка, лежащая на месте первичной полоски, впячивается, образуя желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Эта часть эктодермы называется также нейроэктодермой. На самом переднем конце зародышевого диска образуется прехордальная пластинка, которая образует ротовую бухту и вместе с эндодермой образует эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода. Плакоды - парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи (эпидермис) и его производные. Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов. При этом края зародышевого щитка прогибаются и образуют туловищные складки, отделяя его от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В результате желточный мешок втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки.

Примерно с 20-го дня эмбриогенеза начинается 4-й этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и осевых органов) образуются ткани и органы. Так в процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её участки разделяются на плотные сегменты - сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом, из средней - миотом, из внутренней - склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей.

Вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом Он разделен на два листка - париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела - целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников. Участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом - нефрогонотом - в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты - сегментные ножки. На, заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Сегментированные отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий канальцев вторичной (оконча­тельной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

Далее образовавшиеся органы объединяются в системы, и это соответствует 5-й стадии эмбриогенеза - системогенезу. В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к концу эмбрионального периода его длина составляет 4 см длины, а вес 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы. Составные компоненты эмбрионального развития - процессы, лежащие в основе эмбриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (миграция); детерминация (генетически запрограммированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки собираются вместе); гибель краток (апоптоз).