Разновидности жировой ткани

Как белая, так и бурая жировая ткань служит источником энергии и метаболической воды. Бурая жировая ткань распространена у животных, впадающих в спячку. У человека она имеется только около лопаток и по бокам туловища у младенцев.

Пигментная тканьсостоит в основном из пигментных клеток (хроматофоров,илимеланоцитов). Как и липоциты, одиночные хроматофоры часто встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани. О пигментной ткани говорят в том случае, когда хроматофоры становятся преобладающей клеточным типом.

Хроматофор представляет клетку звездчатой формы, с длинными отростками и расположенным центрально небольшим ядром. Цитоплазма его заполнена темными зернами пигмента меланина. Окраска многих покровов человека и животных обусловлена числом и размерами зерен меланина. Этот пигмент также выполняет защитные функции, поглощая ультрафиолетовые лучи. Наибольшего развития пигментная ткань достигает у рыб, амфибий и рептилий. Нейроэндокринные сигналы вызывают изменение длины отростков меланоцита, что обеспечивает изменение окраски животного.

Ретикулярная ткань формирует строму кроветворных органов – красного костного мозга, селезенки и лимфатических узлов. Она состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, в котором преобладающим компонентом являются ретикулярные (ретикулиновые) волокна.

Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, отличаются светлой цитоплазмой и округлым ядром. Соединяясь своими отростками, они формируют трехмерную сеть, свободное пространство которой заселяется стволовыми клетками, макрофагами и лимфоцитами. Эта сеть укреплена ретикулярными волокнами, армирующими поверхность ретикулярных клеток и их отростков. Ретикулярные волокна состоят из особой разновидности коллагена, однако отличаются устойчивостью к кислотам и щелочам, а также аргирофильностью - способностью связывать соли серебра.

Ретикулярная ткань не только формирует строму кроветворных органов, но и создает микроокружение для стволовых клеток и их коммитированного потомства. В селезенке и лимфатических узлах ретикулярные клетки принимают участие в защитных реакциях, обеспечивая наряду с макрофагами предварительную обработку и опознание чужеродных веществ – антигенов.

Хрящевая ткань

Хрящевая ткань является одной из разновидностей соединительных тканей. Она выполняет механические функции у позвоночных животных, образуя скелет или отдельные его компоненты.

Хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевой ткани называются хондробластами и хондроцитами. Хондробласты имеют овальную форму, они располагаются одиночно по периферии ткани. Хондроциты – клетки более крупные, округлой формы, содержат 1-2 ядра, расположены группами по 2-10 клеток (изогенные группы). В цитоплазме хондроцитов хорошо развиты плазматическая сеть и пластинчатый комплекс, имеются митохондрии, включения гликогена и жира. Хондробласты и хондроциты накапливают воду и поэтому находятся в состоянии тургора наподобие растительных клеток. Их функции заключаются в синтезе коллагена и гликозаминогликанов и формировании межклеточного вещества хрящевой ткани. Клетки хрящевой ткани получают кислород и питательные вещества диффузно. Хондробласты и молодые хондроциты делятся митозом и амитозом.

В зависимости от структуры межклеточного вещества различают три разновидности хрящевой ткани – гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Гиалиновая (стекловидная) хрящевая ткань окрашена в бледно-голубой цвет. Она образует суставные поверхности костей, вентральные части ребер, а также входит в состав трахеи и бронхов. Волокнистый компонент ее межклеточного вещества представлен одиночными волокнами коллагена (хондрина). Их диаметр составляет 6-60 нм и поэтому они не видны в световой микроскоп. Общее количество хондриновых волокон равно 18 % сухого веса ткани. Аморфное вещество содержит кислые и нейтральные гликозаминогликаны и кератосульфаты, количество их составляет около 20 % сухого веса ткани. Содержание воды в хрящевой ткани может достигать 80 %.

Хондроциты в гиалиновой хрящевой ткани окружены тонким оксифильным ободком, который называется капсулой. Она состоит из вновь сформированного межклеточного вещества, которое отличается низкой плотностью и сниженной концентрацией кислых гликозаминогликанов. Изогенная группа окружена широкой каймой базофильного вещества, образующего хондриновый шар. Хондриновые шары в целом обозначаются термином “территории”, тогда как менее базофильное межклеточное вещество между хондриновыми шарами называют “интертерриториальным пространством”. В полностью созревшей хрящевой ткани вокруг территорий появляется узкая оксифильная полоска.

Эластическая хрящевая ткань встречается в надгортаннике, ушной раковине и носовой перегородке. Ее межклеточное вещество содержит большое количество переплетающихся эластических волокон, которые образуют вокруг изогенных групп и одиночных хондроцитов густую сеть. Эластические волокна придают упругость хрящевой ткани, которая одновременно отличается прочностью из-за присутствия коллагеновых волокон и высокого содержания воды.

Волокнистая (коллагено-волокнистая) хрящевая ткань представляет собой переход сухожилий или связок в гиалиновый хрящ. Поэтому с одной стороны препарата мы видим параллельно расположенные коллагеновые (или эластические) волокна, а с другой стороны – округлые хондроциты в однородном межклеточном веществе.

Хрящевая ткань покрыта надхрящницей (перихондром), которая состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные сосуды, капилляры и нервные окончания. Комплекс надхрящницы с хрящевой тканью рассматривается как орган.

Хрящевая ткань развивается из мезенхимы, причем ее гистогенез можно разделить на следующие этапы:

1. Образование хондрогенного островка. Клетки мезенхимы утрачивают отростки, округляются и насыщаются водой. Они начинают синтезировать компоненты межклеточного вещества хряща.

2. Дифференцировка на хондробласты и хондроциты. При накоплении межклеточного вещества часть клеток оказывается замурованной в его толще (хондроциты), а другая часть остается на поверхности (хондробласты). Обе популяции клеток продуцируют компоненты межклеточного вещества.

3. Формирование изогенных групп. Хондроциты могут делиться в толще межклеточного вещества ограниченное число раз.

4. Возникновение хондриновых шаров. Закончив деление, хондроциты выделяют измененный набор продуктов белковой и полисахаридной природы.

5. Окончательное созревание хряща. Повышается контраст между хондриновыми шарами (территориями) и интертерриториальным пространством. По наружному краю хондриновых шаров возникает тонкая оксифильная кайма.

Таким образом, рост и развитие хряща обеспечивается как расположенными по периферии органа хондробластами (аппозиционный рост), так и замурованными в толщу межклеточного вещества хондроцитами (интерстициальный,или интусусепционный рост).

Восстановление хрящевой ткани при повреждении происходит с участием надхрящницы за счет притока предшественников хрящевых клеток из крови. При нарушении питания хряща клетки его погибают, а межклеточное вещество постепенно разрушается. Дистрофии хряща часто предшествует, особенно в старой ткани, его обызвествление - накоплении карбоната кальция. Оно проявляется в появлении базофилии ткани диффузного характера. Хрящ при этом становится ломким.

Костная ткань

Костная ткань выполняет механические функции, образуя скелет у позвоночных животных. Минеральные вещества составляют 70 % сухого веса костной ткани, а органические – 30 %. Она также содержит 50 % воды в связанной кристаллами форме. Как и другие соединительные ткани, костная ткань представлена клетками и межклеточным веществом.

Различают три типа клеток костной ткани – остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты содержатся главным образом в формирующейся кости, где они интенсивно секретируют компоненты межклеточного вещества. Остеобласты имеют цилиндрическую форму и тонкие короткие отростки. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная плазматическая сеть и пластинчатый комплекс, присутствуют митохондрии и жировые включения. Большое число связанных с мембранами рибосом, которые обеспечивают синтез белков межклеточного вещества, придает цитоплазме остеобластов базофильный характер. Цитохимическим маркером этих клеток является щелочная фосфатаза.

Остеоцитыпредставляют собой высокодифференцированное потомство остеобластов. Они находятся в особых полостях в твердом межклеточном веществе, отграниченных костной капсулой. Остеоциты имеют звездчатую форму, их ветвящиеся отростки проходят в костных канальцах, связывая клетки между собой. Отростки остеоцитов контактируют также с кровеносными сосудами, из которых клетки получают питательные вещества.

Остеоциты обладают слабо базофильной цитоплазмой, грануляная плазматическая сеть и пластинчатый комплекс развиты у них меньше, чем у остеобластов. Функции остеоцитов заключаются в регуляции минерального обмена костной ткани.

Остеокласты являются специализированными макрофагами костной ткани. Они представляют собой клетки диаметром 50-80 мкм, которые содержат 3-10 ядер. У края остеоцита, соприкасающегося с межклеточным веществом кости, имеются пальцевидные выросты, формирующие щеточную каемку. В цитоплазме этих клеток, особенно вблизи щеточной каемки, располагаются многочисленные лизосомы, которые выделяют ферменты, растворяющие межклеточное вещество кости. В целом остеокласты обладают оксифилией, гранулярная плазматическая сеть и пластинчатый комплекс развиты у них слабо. Цитохимическим маркером остеокластов служит содержащаяся в лизосомах кислая фосфатаза.

Межклеточное вещество костной ткани твердое, обладает большой прочностью, которая обеспечивается большим количеством коллагеновых волокон, их пространственной упорядоченностью, а также высоким содержанием минеральных солей.

Коллагеновые (оссеиновые) протофибриллы костной ткани имеют диаметр от 10 до 150 нм. Минеральные соли представлены кристаллами гидроксиапатита или оксиапатита длиной до 150 нм и шириной 2–8 нм, которые встроены в пучки протофибрилл. В зависимости от пространственной укладки коллагеновых фибрилл костную ткань подразделяют на грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная тканьхарактеризуетсятем, что коллагеновые волокна образуют в ней трабекулы, представляющие собой мощные пучки волокон в виде перекладин, или балок. Замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеоциты равномерно располагаются в толще трабекул. Этот тип ткани встречается у взрослого человека только в местах прикрепления сухожилий к костям и в черепных швах. У рыб и амфибий грубоволокнистая кость образует весь скелет.

Пластинчатая костная ткань отличается высокой пространственной упорядоченностью коллагеновых волокон, которые, располагаясь параллельно в один слой, формируют костные пластинки. В соседних костных пластинках волокна направлены под углом друг к другу, что придает дополнительную прочность межклеточному веществу. Остеоциты располагаются между костными пластинками, причем их отростки через особые канальцы проходят через костные пластинки и вступают в контакт с отростками соседних клеток.

Пластинчатая костная ткань может формировать губчатое и компактное вещество. Губчатое вещество образовано трабекулами из костных пластинок, тогда как компактное вещество состоит из остеонов - комплексов цилиндрических костных пластинок, которые располагаются концентрически вокруг кровеносного сосуда. Остеонная организация костных пластинок обеспечивает высокую прочность костной ткани, поэтому из компактного вещества состоят испытывающие высокие нагрузки диафизы трубчатых костей.

Снаружи кость покрыта надкостницей (периостом), котораясостоит из внешнего грубоволокнистого и внутреннего тонковолокнистого слоев. Во внешнем слое надкостницы имеются коллагеновые и эластические волокна, идущие параллельно поверхности кости, кровеносные сосуды и нервные окончания. Внутренний слой содержит остеобласты и отличается перпендикулярным расположением волокон, которые прочно прикрепляют надкостницу к кости (шарпеевы волокна).

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости видно, что под надкостницей находится несколько внешних генеральных костных пластинок, охватывающих всю кость в целом. Пространство между образующими компактное вещество остеонами заполнено вставочными костными пластинками,которые являются остатками остеонов предыдущих генераций. В центре остеона находится гаверсов каналс проходящим по нему кровеносным сосудом. Остеоциты расположены между соседними костными пластинками на равном расстоянии друг от друга по окружности остеона. Сосуды остеонов соединены в единую систему, которая связана с кровеносной системой фолькмановыми каналами. В центральной части диафиз имеет внутренние генеральные костные пластинки, покрытые соединительнотканной оболочкой – эндостом, под которым находятся полости для костного мозга.

Кроме механических функций, костная ткань принимает участие в минеральном обмене, являясь местом запасания фосфора, кальция, магния, фтора и других элементов. Наибольшее значение среди них имеет кальций, который играет важную роль в регуляции клеточных функций. Поэтому концентрация кальция в крови человека поддерживается на постоянном уровне при помощи двух гормонов - кальцитонина и паратгормона. Кальцитонин, который вырабатывается С-клетками фолликулярного эпителия щитовидной железы, понижает содержание кальция в крови и способствует его отложению в костной ткани. Паратгормон, продуцируемый клетками паращитовидной железы, наоборот, повышает содержание кальция в крови, выводя его из костной ткани.

Во время эмбриогенеза костная ткань возникает или непосредственно из мезенхимы – прямой остеогенез, или на месте ранее образованной хрящевой ткани – непрямой остеогенез.

Прямой остеогенезхарактерен для костей черепа. Он начинается с возникновения группы остеогенных клеток среди первоначально однородной популяции клеток мезенхимы – остеогенного островка. Клетки остеогенного островка делятся и секретируют вещества, характерные для костной ткани. По мере накопления оксифильного межклеточного вещества (оссеина)они распадаются на две популяции в зависимости от их места по отношению к формирующейся костной трабекуле. Замурованные в толщу межклеточного вещества клетки превращаются в остеоциты, тогда как остеобласты продолжают активно откладывать компоненты межклеточного вещества на поверхность трабекулы. Постепенно по мере утолщения трабекул происходит их минерализация. В прямом гистогенезе участвуют также остеокласты, которые резорбируют участки трабекул, обеспечивая совместно с остеобластами перестройку грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.

Непрямой остеогенезотличается первоначальным формированием хрящевой модели и характерен для костей конечностей. Хрящевые модели (хрящевые болванки) трубчатой кости повторяют в общих очертаниях форму будущего органа, но имеют размеры всего несколько миллиметров и состоят из гиалинового хряща.

Переход хрящевой ткани в костную ткань при непрямом остеогенезе начинается в районе диафиза. Надхрящница превращается в надкостницу, и ее клетки откладывают компоненты межклеточного вещества по типу грубоволокнистой костной ткани. Постепенно вокруг диафиза образуется костная манжетка, которая препятствует дыханию и питанию хрящевой ткани. В результате расположенный под костной манжеткой гиалиновый хрящ начинает дегенерировать, образуя замкнутые полости. Из надкостницы в образованные в хряще полости прорастают кровеносные сосуды и из них выселяются остеобласты, которые начинают откладывать межклеточное вещество внутри диафиза.

Формирование костной ткани на поверхности диафиза называется перихондральным окостенением, а внутри диафиза – энхондральным окостенением.В обоих случаях с участием остеобластов, остеоцитов и остеокластов образуются трабекулы грубоволокнистой костной ткани, морфология которых весьма напоминает прямой остеогенез.

В дальнейшем процесс окостенения охватывает весь диафиз за исключением участков на границе с эпифизами, которые обозначаются как метэпифизарные пластинки. Хондроциты в этом месте образуют характерные вертикальные ряды, или клеточные колонки, в которых клетки интенсивно делятся, как бы “убегая” от наступающей костной ткани. Хрящевые метэпифизарные пластинки обеспечивают рост трубчатой кости в длину и полностью окостеневают только приблизительно к 20 годам, являясь до этого срока наименее прочным участком органа. Окостенение эпифизов происходит позже, чем диафиза, но в общих чертах повторяется тот же процесс.

Первоначально в ходе перихондрального и энхондрального окостенения в трубчатых костях образуется грубоволокнистая костная ткань. Позднее как в диафизе, так и в эпифизах она замещается пластинчатой костной тканью, формирующей губчатое вещество. Губчатое вещество сохраняется далее только в эпифизах. В диафизе оно замещается компактным веществом, приобретая остеонное строение. В процессе дальнейшего роста кости происходит смена нескольких поколений остеонов.

Кровь.

Кровь и близкая к ней по свойствам лимфа представляют собой ткани внутренней среды, отличающиеся жидким межклеточным веществом. Клетки крови (форменные элементы) составляют до 45 % объема всей ткани, тогда как межклеточное вещество, или плазма – 55 %. Количество крови у взрослого человека достигает 5-6 л. Кровь выполняет ряд важных для всего организма функций: дыхательную, трофическую, экскреторную, регуляторную, гомеостатическую и защитную.

Плазма крови на 90 % состоит из воды. На органические вещества, преимущественно белки, приходится 9 %, а 1 % составляют неорганические вещества. К белкам плазмы относятся:

альбумины, выполняющие транспортные функции;

глобулины, которые переносят металлы и липиды, а также выполняют защитные функции (иммуноглобулины);

фибриноген, обеспечивающий свертывание крови;

белки системы комплемента, которые защищают организм от бактерий.

Большинство белков плазмы крови синтезируется клетками печени, за исключением иммуноглобулинов, секретируемых плазмоцитами в селезенке, лимфатических узлах и других органах иммунной системы. Среди неорганических веществ наибольшее значение имеют ионы хлора и натрия. Неорганические и органические вещества плазмы образуют буферные системы, которые поддерживают постоянную кислотность крови (pH 7,4).

В лабораторной практике для удобства хранения вместо плазмы обычно используют сыворотку крови, которая лишена фибриногена и других белков, участвующих в формировании тромба. Остальные компоненты присутствуют в сыворотке в тех же концентрациях, что и в плазме. Концентрация многих веществ (гемоглобина, глюкозы, мочевины, кальция, билирубина и др.) поддерживается в крови на одном уровне, поэтому их определение используется для оценки состояния физиологических систем организма.