Многоклеточные организмы

Одноклеточные организмы должны быть автономными системами и вмещать в своем крошечном объеме все, что необходимо для их поведенческого репертуара. Зато у них нет особых трудностей со связью между отдельными частями клетки. В процессе эволюции многоклеточных организмов спектр поведения расширяется, и им приходится решать все более сложные организационные проблемы. Возникает надобность в какой-то системе быстрой внутренней сигнализации, чтобы координировать деятельность клеток в различных частях одного организма. Главным средством межклеточной связи у наиболее примитивных многоклеточных форм, по-видимому, служила химическая сигнализация. Вещество, выделяемое одной клеткой и служащее, например, сигналом к сокращению, могло достаточно быстро диффундировать в другие клетки, заставляя их тоже сокращаться. Такие химические сигналы были возможными предшественниками нынешних гормонов. Один из самых интригующих аспектов биохимической эволюции — близкое сходство многих гормонов с веществами, которые служат в нервной системе медиаторами; оно может означать, что последние ведут свое происхождение от гормонов.

Многоклеточность делает возможной специализацию. Отдельные свойства и фукнции могут распределяться между различными клетками: одни клетки выполняют, например, сократительную функцию, другие специализируются на синтезе и секреции сигнальных веществ, в третьих, расположенных на поверхности тела, сосредоточены рецепторы, реагирующие на химические воздействия (подобно рецепторам глюкозы у бактерий) или даже на свет.

Система сигнализации путем диффузии различных веществ удобна для мелких организмов, но ее возможности ограниченны: диффузия на большие расстояния занимает много времени и малоэффективна, так как сигнал не может быть направлен настолько точно, чтобы достигнуть именно той клетки, для которой он предназначен. Если же, с другой стороны, сигнализирующая клетка приобретает форму, которая позволяет ей прийти в соприкосновение с клеткой-мишенью, то химический сигнал может быть непосредственно передан через «синаптическую» щель между клетками. Это обеспечивает направленность, но не решает проблему передачи сигнала с одного конца генерирующей его клетки на другой, которые теперь разделены довольно большим расстоянием.

В этом случае большое значение приобретают электрические свойства клетки. Наличие электрического заряда на наружных клеточных мембранах — всеобщая особенность живых клеток. Такой заряд, создающий мембранный потенциал, обусловлен присутствием во внутриклеточной жидкости (цитоплазме) различных растворенных солей, образующих электрически заряженные ионы — Na⁺, К⁺, Са²⁺, Сl^- и т. д. (например, из хлористого натрия, NaCl, образуются положительно заряженные ионы натрия, Na⁺, и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl^-). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Мембранный потенциал покоя. Если на поверхность нервного волокна (или любой другой клетки) наложены два регистрирующих электрода, разность потенциалов между ними отсутствует. То же самое наблюдается, если оба электрода введены внутрь волокна. Но если один из них находится на поверхности, а другой внутри, то внутри волокна регистрируется потенциал около -70 милливольт по отношению к поверхности. Это мембранный потенциал покоя; он обусловлен биохимическими и физическими свойствами мембраны, которые приводят к различиям в концентрациях натрия, калия и других ионов по обе ее стороны.

Рис. 7.2. Потенциал действия. Способность генерировать потенциал действия — уникальное свойство возбудимых клеток, таких, как нейроны. Если аксон нервной клетки подвергнуть электрической, механической или химической стимуляции, свойства мембраны в месте раздражения быстро изменяются. Из наружной среды в аксон входят ионы натрия, и это приводит к быстрому скачку потенциала от -70 до + 40 милливольт; затем поступление ионов натрия внутрь прекращается, и они выводятся наружу, пока не установится первоначальная разность потенциалов. Этот кратковременный сдвиг потенциала виден на приведенной кривой; он распространяется вдоль по аксону подобно волне, которая обычно возникает в месте отхождения аксона от тела клетки и доходит до выходного синапса, где вызывает освобождение нейромедиатора; медиатор диффундируют через синаптическую щель и таким образом передает постинаптической клетке нервный сигнал.

Нервные клетки (нейроны), как и все другие, обладают таким мембранным «потенциалом покоя». Но они отличаются уникальным свойством своей мембраны, которая у них возбудима, т. е. быстро становится проницаемой для ионов натрия, находящихся во внеклеточной среде, в ответ на соответствующий сигнал — на небольшое местное изменение ионных концентраций по обе ее стороны. Поступление в клетку ионов натрия приводит к деполяризации мембраны, потенциал на которой изменяется с минус 70 милливольт до плюс 40 милливольт. Это генерирует в клеточной мембране волну электрической активности, называемую потенциалом действия (рис. 7.2), которая за несколько миллисекунд распространяется по аксону от тела клетки до ее выходного синапса. Потенциал действия в свою очередь служит сигналом для высвобождения в синаптическую щель нейромедиатора, вызывающего реакцию другого нейрона. Эволюция клеток, обладающих потенциалами действия и системами химической сигнализации на своих окончаниях, возможно, лежала в основе формирования нервной системы современного типа.

Рис. 7.3. Гидра. Обратите внимание на диффузную нервную сеть во всем теле. ионы натрия, Na⁺ и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl^-). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри (рис. 7.1).

Примером организма с примитивной нервной системой может служить крошечная гидра, живущая в наших водоемах (рис. 7.3). Гидры прикрепляются к камням или водным растениям на дне пруда или ручья, и их щупальца совершают волнообразные движения около ротового отверстия. В случае прикосновения к нему животное, подобно актинии, сжимается в комочек. Гидры питаются мельчайшими организмами, проплывающими мимо щупалец, причем предварительно выбрасывают специальные ядовитые нити для обездвиживания добычи, которая затем проталкивается щупальцами в рот. Это сложное поведение требует механизмов для обнаружения добычи или опасности, принятия решения и соответствующей реакции — атаки или сжатия в шарообразный комок. Такими механизмами служат чувствительные, секреторные и мышечные клетки и прежде всего вся сеть поверхностных клеток, объединенная электрической сигнализацией и способная координировать поведение гидры.

Отдельные клетки этой сети несколько отличаются от нейронов более сложно организованных животных, так как функции сети лишены специфичности или направленности. Если подвергнуть раздражению любую часть тела, то от этого места во все стороны пойдет волна возбуждения, которая в конце концов охватит всю нервную сеть. Нервная система гидры напоминает такую систему телефонной связи, в которой вас рано или поздно соединят со всеми другими абонентами, какой бы номер вы ни набрали. Напротив, важнейшей чертой высокоразвитой нервной системы является специфичность, наличие определенного набора соединений, благодаря которым сигнал, возникающий в какой-либо сенсорной клетке, проходит строго определенный путь и достигает определенной эффектор ной клетки: это нечто вроде «частной» линии связи, в основном изолированной от множества других нейронов нервной системы.