ЛЕКЦИЯ 9. НЕРВНАЯ ТКАНЬ.

Нервная ткань состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглии. Нейроны обладают 4 свойствами: 1) способны воспринимать раздраже-ние; 2) способны возбуждаться; 3) способны вырабатывать импульс и 4) способны передавать его другим нейронам или на рабочие органы. Нейроглия создает условия, в которых развиваются и функционируют нейроны и выполняет следующие функции: 1) трофическую, 2) изолирую-щую, 3) защитную, 4) секреторную, 5) опорную, 6) барьерную, 7) участвуют в обмене медиаторов, 8) участвуют в водносолевом обмене, 9) выделяют фактор роста нейроцитов. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ. Нервная ткань развивается из нервного гребня, нейральных плакод и нервной трубки. НЕРВНЫЙ ГРЕБЕНЬ образуется в процессе замыкания нервного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы периферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы. НЕЙРАЛЬНЫЕ ПЛАКОДЫ - это утолщение кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плакоды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепномозго-вых нервов. ИЗ НЕРВНОЙ ТРУБКИ развивается головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в состав нервной трубки представляют собой многорядный эпителий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярны-ми, и кубические - субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновидности: 1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки и 2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов). В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1-й отросток (аксон), потом дендриты. Достоверным признаком дифференцировки считается появление нейрофибрилл. СТРОЕНИЕ НЕРВНЫХ КЛЕТОК (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пирамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длинной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа: 1) дендриты, которые ветвятся, их в нейроне может быть несколько, часто они короче аксонов, по дендритам импульс движется к телу клетки; 2) аксоны, или нейриты. Нейрит в клетке может быть только 1. По аксону импульс движется от тела клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОЦИТОВ (по количеству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяют-ся на 1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон),встречаются только в эмбриональном периоде; 2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит), встречаются в сетчатке глаза и спираль-ном ганглии внутреннего уха; 3) мультиполярные - имеют более двух отростков, один из них аксон, остальные дендриты, встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы; 4) псевдоуниполярные - это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отростка и только потом разделяются и идут в различных направлениях, находятся они в чувствительных нервных ганглиях (спинно-мозговых, чувствительных ганглиях головы).

ПО ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ КЛАССИФИКАЦИИ НЕЙРОЦИТОЫ подразделяются на 1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями); 2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями; 3) ассоциативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона. ЯДРА нейроцитов круглые, светлые, располагаются в центре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение составляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.

НЕВРИЛЕММА - плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы натрия с наружной поверхности неврилеммы поступают на внутреннюю, а ионы калия перемещаются с внутренней на наружную - это и есть нервный импульс (волна деполяризации), который быстро перемещается по неврилемме. НЕЙРОПЛАЗМА - цитоплазма нейроцитов содержит хорошо развитые миохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специальные органеллы, называемые нейрофибриллами. МИТОХОНДРИИ в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ обычно располагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопическое строение. ГРАНУЛЯРНАЯ ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окраске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хромато-фильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и не содержится в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны. При интенсивной функциональной деятельности нейроцитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, это называется хроматинолизом. НЕЙРОФИБРИЛЛЫ окрашиваются в темнокоричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разнонаправленное, а в отростках параллельное расположение. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов, диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм, образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ. ТОКИ (движение) нейроплазмы - это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 тока нейроплазмы: 1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мембранных структур и ферментов, катализирую-щих синтез медиаторов синапсов, его скорость 1-3 мм в сутки; 2) быс-трый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением ком-понентов, из которых синтезируются медиаторы, скорость этого тока - 5-10 мкм в час; 3) дендритный ток обеспечивает транспортировку аце-тилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час; 4) ретроградный ток - это движение продуктов обмена веществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микроту-бул. В одной микротубуле может быть несколько путей. Двигаясь по разным путям в одном направлении молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки - ретроградным. В движени компонентов принимают участие специальные белки: динеин и кинезин. НЕЙРОГЛИЯ классифицируется на макроглию и микроглию. МИКРОГЛИЯ представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фагоцитарную функцию. Макрофаги имеют отрост-чатую форму. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие. МАКРОГЛИЯ подразделяется на 3 разновидности: 1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия. ЭПЕНДИМНАЯ ГЛИЯ подобно клеткам покровного эпителия выстилает желудочки головного и центральный канал спинного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидности: 1) кубические и 2) призматические. У тех и других имеются апикальная и базальная поверхности. На апикальной поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желудочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, которые после рождения исчезают и остаются только в водопроводе среднего мозга. От базальной поверхности цилиндрических (призматических) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает вещество мозга и на его поверхности участвует в формировании наружной глиальной пограничной мембраны (membrana glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты выполняют опорную, разграничительную и барьерную функции. Часть эпендимоцитов входят в состав субкомиссу-рального органа и участвуют в секреторной функции. ЭПЕНДИМОЦИТЫ кубической формы выстилают поверхность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Они выполняют секреторную функцию, участвуют в выработке цереброспинальной (спиномозговой) жидкости.

АСТРОЦИТАРНАЯ ГЛИЯ делится на 1) протоплазматическую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus). ПРОТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от которых отходят вторичные отростки. ВОЛОКНИСТЫЕ АСТРОЦИ-ТЫ располагаются преимущественно в белом веществе головного и спинного мозга. От их круглого или овального тела отходят многочисленные, длинные, почти не ветвящиеся отростки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мембран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным сосудам и на их поверхности образуют глиальные ограничивающие периваскулярные мембраны (meмbrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера.

ФУНКЦИИ протоплазматических и волокнистых астроцитов многочисленны. Они выполняют 1) опорную, 2) барьерную функции, 3) участвуют в обмене медиаторов, 4) участвуют в водносолевом обмене и 5) выделяют фактор роста нейроцитов.

ОЛИГОДЕНДРОГЛИОЦИТЫ располагаются в мозговом веществе головного и спинного мозга, сопровождают отростки нейроцитов. В составе нервных стволов, нервных ганглиев и нервных окончаний находятся нейролеммоциты, развивающиеся из нервного гребня. В зависимости от того, где локализованы олигодендроциты, они имеют различную форму, строение и выполняют различные функции. В частности в головном и спинном моз-ге они имеют овальную или угловатую форму, от их тела отходят немно-гочисленные короткие отростки. В том случае, если они сопровождают отростки нервных клеток в составе головного и спинного мозга, их форма уплощается. Они называются нейролеммацитами. Нейролеммоциты, или Шванновские клетки образуют оболочки вокруг отростков нейрвных клеток, идущих в составе периферических нервов. Здесь они выполняют трофическую и разграничительную функции и принимают участие в регенерации нервных волокон при их повреждении. В периферических нервных узлах нейролеммоциты приобретают круглую или овальную форму, окружают тела нейронов и называются глиоцитами узла (gliocyti ganglii). Здесь они образуют оболочки вокруг нервных клеток. В периферических нервных окончаниях нейрилеммоциты называются чувстви-тельными клетками. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА (neurofibra) - это отростки нервных клеток (дендриты или аксоны), покрытые оболочкой, состоящей из нейролеммо-цитов. Отросток в нервном волокне называется осевым цилиндром (cylindraxis). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на безмиелиновые (neurofibra amyelinata) и миелиновые (neurofibra myelinata). Если в состав оболочки нервного волокна входит слой миелина, то такое волокно называется миелиновым, если в оболочке нет миелинового слоя - безмиелиновым. БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА располагаются преимущественно в периферической вегетативной нервной системе. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое волокно, в котром находятся несколько осевых цилиндров называется волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут перходить в соседнее. ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ БЕЗМИЕЛИНОВОГО нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммоцитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на дне мезаксона (подвешан на мезак-соне). Снаружи безмиелиновое волокно покрыто базальной мембраной. МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА располагаются преимущественно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми. Их диаметр достигает до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелиновые волокна окрашиваются осмием в чернокоричневый цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны два слоя: внутренний миелиновый и наружный, состоящий из цтоплазмы, ядра и плазмолеммы, называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр. В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насечки (inci-sio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, через которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узловые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диа-метром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита. Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным сегментом. В пределах этого сегмента располагается всего лишь 1 нейролеммоцит. МИЕЛИНОВЫЙ СЛОЙ ОБОЛОЧКИ - это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр. ФОРМИРОВАНИЕ МИЕЛИНОВОГО ВОЛОКНА. Вначале образование миелино-вого волокна сходно с образованием безмиелинового, т.е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот навернутый на осе-вой цилиндр мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки - это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоци-тов. МИЕЛИНОВЫЕ ВОЛОКНА отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности скоость движения импульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому - 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно (скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неврилемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т.е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс движется как электирческий ток, т.е. быст-ро. В то же время импульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации. На электронограмме миелиновое волокно отличается от безмиелино-вого тем, что хорошо видно, как мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр. РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕЙРОНОВ. После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон - восстановление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца: тот конец, который связан с телом нейрона, называется центральным, конец не связанный с нервной клеткой называется периферическим. В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) дегенерация и 2)регенерация. Вначале происходит процесс дегенерации, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиновый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), состоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается только неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продолжают рамножаться, из них образуются ленты (тяжи). После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрального конца утолщается и образуется колба роста, которая начинает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиальносоединительнотканый рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. По-этому не все осевые цилиндры могут пройти на противоположную сторо-ну образовавшегося рубца. Следовательно, после повреждения нервов иннервация органов, или тканей полностью не восстанавливается. Между тем, часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на противоположную сторону нейроглиального рубца, погружаются в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окончание, рост осевого цилиндра приостанавливается, формируются терминали окончания и все его компоненты. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ классифицируются на эффекторные, рецепторные и межнейрональные синапсы. ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ делятся на моторные и секреторные. Эффекторными нервными окончаниями заканчиваются аксоны эффекторных нейронов. МОТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ на скелетной мышечной ткани называются нервномышечными окончаниями, или моторными бляшками (terminatio neuromuscularis). Моторные бляшки образуются следующим образом. При подходе нервного волокна к мышечному, нервное волокно утрачивает миелиновый слой оболочки, неврилемма сливается с базальной мембраной сарколеммы, а освобожденные от оболочки терминали погружаются вглубь саркоплазмы, увлекая за собой плазмолемму сарколеммы, которая как перчатка пальцы одевает каждую терминаль. В результате образуются 2 полюса нервномышечного окончания: нервный и мышечный. НЕОВНЫЙ ПОЛЮС (часть) представлен терминалями аксона, покрытыми аксолеммой (неврилеммой) и содержащими митохондрии и синаптические пузырьки, наполненные медиатором - ацетилхолином. МЫШЕЧНЫЙ ПОЛЮС представлен участком мышечного волокна, лишенным миофибрилл, содержащим митохондрии и множество ядер. Между нервным и мышечным полюсами имеется синаптическая щель шириной 50 нм, ограниченная со стороны нервного полюса аксолеммой (пресинаптической мембраной), а со стороны мышечного - плазмолеммой (постсинаптической мембраной). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и ацетилхолинэстераза. Импульс проходит через синаптическую щель только со стороны нервного полюса на мышечный следующим образом. При поступлении импульса на терминали моторной бляшки синаптические пузырьки подхдят к пресинаптической мембране, сливаются с ней и ацетилхолин изливается в синаптическую щель. Излившийся ацетилхолин захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость постсинаптической мембраны (плазмолеммы мышечного волокна). Вслед за этим ионы натрия с наружной поверхности постсинаптической мембраны проникают на ее внутреннюю поверхность, что приводит к снижению отрицательного потенциала на внутренней поверхности. Снижение отрицательного потенциала стимулирует переход ионов калия на наружную поверхность плазмолеммы мышечного волокна (постсинаптической мембраны). Быстрое перемещение ионов натрия в одну, ионов калия в другую сторону - это волна деполяризации (сократительный импульс, или потенциал действия), которая распространяется по всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам, стимулируя сокращение миофибрилл. После возникновения волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает ацетилхолин. МОТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ НА ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. Моторными окончаниями на гладкой мускулатуре заканчиваются аксоны моторных клеток, заложенных в периферических вегетативных ганглиях. В терми-налях этих окончаний имеются расширения, в которых содержится медиатор. При поступлении нервного импульса на терминали, медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает миоцитов. СЕКРЕТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ - концы аксонов секреторных нейронов, находящихся в периферических вегетативных нервных ганглиях, имеют такое же строение,как и моторные,но заканчиваются на железах. При поступлении импульса на терминали секреторного окончания медиатор выделяется из расширений терминалей, захватывается рецепторами железистых клеток. После этого активируется аденилатциклаза клеток, под влиянием которой синтезируется цАМФ (циклический аденозинмонофосфат, т.е. сигнальная молекула). цАМФ активирует ферменты желези-стой клетки, в результате этого повышается ее функция. РЕЦЕПТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечносуставное чувство. ПО ФУНКЦИИ рецеторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток. ПО СТРОЕНИЮ рецепторы подразделяются на свободные (teminatio nervi libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera). НЕСВОБОДНЫЕ рецепторы делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi non-capsulata) и капсулированные (terminatio nervi capsulata). СВОБОДНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ располагаются преимущественно в эпителиальной ткани, их терминали лишены оболочки, эти терминали разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus) или клетки Меркеля. Терминали рецепторов подходят к этим клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Свободные рецепторы по функции могут быть термо-, механо-рецепторами, осязательными и болевыми рецепторами. НЕИНКАПСУЛИРОВАННЫЕ НЕСВОБОДНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.

КАПСУЛИРОВАННЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ (corpusculum nervosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают 1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum); 2) осязательные тельца (corpusculum tactus); 3) нервномышечные веретена (fusus neuromuscularis); 4) нервносухожильные веретена (fusus neu-rotendineus). ПЛАСТИНЧАТЫЕ ТЕЛЬЦА располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (барорецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между которыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. В наружную колбу проникает осевой цилиндр, который разветвляется на терминали, контактирующие с чувствительными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого оцилиндра обрзуют внутреннюю колбу пластинчатого тельца. ОСЯЗАТЕЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА располагаются в сосочковом слое кожи, воспринимают осязяние (прикосновение), снаружи покрыты тонкой соедини-тельнотканной капсулой. Внутрь капсулы входит осевой цилиндр, разветвляющийся на терминали, контактирующие с чувствительными клетками. В области половых органов имеются гинетальные тельца, которые по строению и функции сходны с осязательными тельцами. НЕРВНОМЫШЕЧНЫЕ ВЕРЕТЕНА располагаются в поперечнополосатой мышечной ткани, покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности: 1) с ядерной сумкой (bursa nuclearis) - подлиннее и потолще; 2) с ядерной цепочкой (покороче и потонше). ВОЛОКНА С ЯДЕРНОЙ СУМКОЙ утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер. В ВОЛОКНАХ С ЯДЕРНОЙ ЦЕПОЧКОЙ ядра расположены в средней их части в виде цепочки. Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумка или цепочка, является чувствительной. В периферической части интра-фузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки. Через капсулу нервномышечного веретена проникают 2 типа нервных волокон: толстые (диаметр до 17 мкм) оплетают в виде колец и те и другие интрафузальные волокна. Эти кольца называются (terminatio annulospiralis); тонкие (диаметр около 8 мкм) заканчиваются контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образуют гроздьевидные нервные окончания (terminatio nervi racemosa). Аннулоспиральные (кольцеобразные) нервные окончания воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздьевидные - величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в центральную нервную систему поступают импульсы, тормозящие сокращение мыщ-антогонистов. НЕРВНОСУХОЖИЛЬНЫЕ ВЕРЕТЕНА располагаются в области сухожилий, покрыты соединительнотканой капсулой, внутри которой находятся пучки коллагеновых волокон сухожилий. Через капсулу проникают нервыные волокна, оплетающие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные веретена воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе разрыва сухожилий в центральную нервную систему поступают импульсы, тормозящие сокращение мышцы. МЕЖНЕЙРОНАЛЬНЫЕ СИНАПСЫ (synapsis interneuronalis) подразделя-ются на электрические и химические. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ синапсы характеризуются тем, что невриллеммы отростков контактирующих клеток плотно прилегают друг к другу. Через такие синапсы импульс в виде электрического тока может проходить в двух направлениях. ХИМИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ характеризуются тем, что импульс может проходить только в одном направлении - от пресинаптической на постсинаптическую часть. Химические синапсы классифицируются на 1) аксодендритические, если аксон одного нейрона контактирует с дендритом второго нейрона; 2) аксосоматические, если аксон одного нейрона ко-тактирует с телом другого нейрона и 3) аксоаксональные, если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого нейрона. Аксоаксо-нальные синапсы являются тормозными. В каждом синапсе есть три части: 1) пресинаптическая; 2) постсинаптическая и 3) синаптическая щель. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЙ ЧАСТЬЮ всегда является терминаль аксона, в которой имеются митохондрии, синаптические пузырьки, содержащие медиатор. Медатором может быть ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин (адренергические синапсы). Коме этих двух медиаторами могут быть дофамин, гамма-аминомасляная кислота, глицин, вещество Р, гистамин, серотонин, пурин и другие. Если синапс является тормозным, то медиатором в нем может быть дофамин, гамма-аминомасляная кислота, глицин. К пресинаптической части синапса можно отнести пресинаптическую мембрану (аксолемму), в которой имеются ионные канальцы. ПОСТСИНАПТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ начинается с постсинаптической мембраны (дендрилемма дендрита, нейрилемма тела нейрона, аксолемма аксона). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к медиатору и аце-тилхолинэстераза, разрушающая медиатор. Рядом с мембраной имеются уплотненные участки, скопления митохондрий, но нет пресинаптических пузырьков. СИНАПТИЧЕСКАЯ ЩЕЛЬ шириной 20 нм ограничена пресинаптической и постсинаптической мембранами. Обе мембраны соединены друг с другом тонкими фибриллами. ПРОХОЖДЕНИЕ ИМПУЛЬСА через синапс осуществляется следующим образом. Импульс, поступающий на терминали пресинаптической части в виде волны деполяризации, стимулирует поступление ионов кальция в терминали через ионные канальцы, что вызывает приближение преси-наптических пузырьков к пресинаптической мембране, их разрыву и выходу медиатора в синаптическую щель. Медиатор, поступивший в синап-тическую щель,захватывается рецепторами постсинаптической мембраны, вследствие чего повышается ее проницаемость.Тогда ионы натрия с на-ружной поверхности постсинаптической мембраны транспортируются на ее внутреннюю поверхность, в результате чего потенциал покоя, рав-ный -70 миливольт, снижается до -59 миливольт.После этого начинает-ся волна деполяризации, т.е. одновременно с проникновением ионов натрия на внутреннюю поверхность постсинаптической мембраны, ионы калия поступают на ее наружную поверхность. При возникновении волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает медиатор. В том случае, если синапс является тормозным, то захваченный рецепторами постсинаптической мембраны тормозной медиатор (дофамин), вызывает повышение отрицательного потенциала покоя. Тогда прохождение импульса через синапс становится невозможным. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ - это системы, состоящие из цепи нейронов, по которым проходит нервный импульс. В состав рефлекторной дуги обяза-тельно входит один чувствительный (он всегда является первым в реф-лекторной дуге) и один эффекторный нейрон (он всегда последний в рефлекторной дуге). Самая простая рефлекторная дуга состоит из цепи двух нейронов (рецепторного и эффекторного). В состав сложных дуг входит более двух нейронов. Все нейроны рефлекторной дуги, кроме 1-го (рецепторного) и последнего (эффекторного) называются ассоциативными (вставочными). ДВИЖЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ начинается с раздражения рецептора, в котором вырабатывается импульс. Импульс поступает на дендрит, потом на тело, затем на аксон 1-го нейрона. После этого импульс через синапс поступает последовательно на дендирит, тело и аксон 2-го (эффекторного нейрона), эффекторное нервное окончание и рабочий орган (волокно скелетной мышцы, железа). Рефлекторные дуги имеются как в соматической, так и в вегетативной нервной системах. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. 1-м нейроном этих дуг могут быть те же чувствительные клетки, что и в соматической нервной системе. Однако ассоциативные и эффекторные нейроны относятся к вегетативной нервной системе. Примеры вегетативных рефлекторных дуг. 1-й нейрон (чувствительный) заложен в спинальном ганглии, 2-й нейрон (эфферентно-ассоциативный) расположен в латеральнопромежуточном вегетативном ядре спинного мозга, от него начинается нисходящая (двигательная) часть рефлекторной дуги,3-й нейрон расположен в периферическом вегетативном нервном узле, этот нейрон является эффекторным и вместе с ассоциативным (2-м) нейроном обра-зует двигательную часть рефлекторной дуги.