ЛЕНКЦИЯ 11. ГОЛОВНОЙ МОЗГ. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.

Головной мозг состоит из конечного млзга и ствола головного мозга. Ствол головного мозга включает: 1) продолговатый мозг (medulla oblangata); 2) задний мозг (metencephalon); 3) средний мозг (mesencephalon); 4) промежуточный мозг (diencephalon); В состав ствола головного мозга входит белое и серое вещество, располагающиеся вперемешку. Серое вещество сконцентрировано в ядрах, состоящих из ассоциативных мультиполярных нейронов. Конечный мозг включает базальную часть и 2 полушария, покрытые корой головного мозга. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ включает ядра черепномозговых нервов (подъязычного, языкоглоточного, блуждающего и добавочного) и переключательные ядра: 1) ядро нежного пучка; 2) ядро клиновидного пучка; 3) ядра нижних олив; 4) добавочное медиальное ядро олив; 5) добавочное дорсальное ядро олив; 6) ретикулярную формацию. Все периключательные ядра состоят из ассоциативных нейронов. Наиболее крупые ядра - ЯДРА НИЖНИХ ОЛИВ. От них волокна направляются к зрительным буграм и коре мозжечка, к нижним оливам идут волокна от красного ядра, мозжечка, ретикулярной формации, спинного мозга. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ начинается в краниальном конце спинного мозга, проходит продолговатый мозг, средний мозг и заканчивается в промежуточном мозге. Ретикулярная формация называется так потому, что состоит из переплетения нервных волокон. В петлях этих волокон располагаются в основном мелкие нервные клетки, соединяющие различные отделы ретикулярной формации. Имеются крупные нейроны, связывающие ретикулярную формацию с другими ядрами ствола головного мозга, а также со спинным мозгом. Через ретикулярную формацию проходит шов, образованный перекрестом нервных волокон, идущих от ядер нежного и клиновидного пучков. В составе шва эти волокна достигают зрительных бугров. ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ: 1) контроль тонуса мышц; 2) контроль стереотипных движений. На вентральной поверхности продолговатого мозга расположено белое вещество, в составе которого проходят пирамидные пути,представленные эфферентными миелиновыми волокнами, идущими от коры; в белом веществе боковых повехностей - веревчатые тела, в которых проходят спиномозжечковые, оливомозжечковые и момтомозжечковые пути.

МОСТ (pons). На дорсальной поверхности моста видны поперечно идущие нервные волокна, на вентральной поверхности - пирамидные пути. Мост содержит собственные ядра, от которых волокна направляются в мозжечок (моховидные волокна) по мостомозжечковому пути. Имеются ядра черепномозговых нервов (ядра лицевого, отводящего и тройничного), а также переключательные ядра: 1) ядро боковой петли; 2) ядро трапецевидного тела и 3) ядра верхних олив. Эти 3 переключательных ядра относятся к слуховым путям. СРЕДНИЙ МОЗГ (mesencephalon) включает: 1) черную субстанцию, 2) крышу, 3) покрышку и 4) ножки мозга. По ножкам мозга проходят нервные волокна, идущие от коры головного мозга к низшим центрам нервной системы. Черная субстанция характеризуется тем, что в ее нейронах содержится пигмент черного цвета. Крыша представлена пластинкой четверохолмия, в которой имеются два верхних холмика и два нижних холмика. В нижних холмиках содержатся нейроны, являющиеся частью слухового пути, верхние холмики - частью зрительного пути.

В ПОКРЫШКЕ среднего мозга содержится до 30 пар ядер. Из них наиболее крупные - красные ядра (nucleus rubra). В красных ядрах содержатся мелкие нейроны, на которых заканчиваются синапсами волокна из мозжечка. Аксоны мелких нейронов контактируют с нейронами ретикулярной формации. Аксоны крупных нейронов красных ядер направляются к другим ядрам ствола головного мозга, а также в спинной мозг в составе рубраспинального пути (tractus rubraspinalis) и заканчиваются синапсами на моторных нейронах спинного мозга. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ (diencephalon) представлен зрительными буграми (thalamus), в которых содержатся многочисленные ядра, раздленные прослойками белого вещества. К подушкам зрительных бугров подходят зрительные пути, к вентральной части бугров - чувствительные пути. К зрительным буграм подходят волокна от нижних олив, спинного мозга по tractus spinithalamicus, от ядер нежного пучка и клиновидного пучка продолговатого мозга. От зрительных бугров в кору головного мозга направляются несколько миллионов специфических волокон. ГИПОТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ, ИЛИ ГИПОТАЛАМУС располагается под зрительными буграми и регулирует все висцеральные функции: регуляция функции сердца, артериального давления (тонуса кровеносных сосудов), пищеварительной системы, потовых желез, температуры тела и т.д. Гипоталамус подразделяется на передний, средний и задний. В гипоталамусе содержатся многочисленные ядра. Наиболее крупные ядра переднего гипоталамуса: 1) супраоптические (nucleus supraopticus; 2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis).

СУПРАОПТИЧЕСКИЕ ядра состоят из крупных холинергических нейросекреторных клеток, в которых хорошо развит синтетический аппарат, включающий комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии. В нейроплазме тела и аксонах этих нейронов имеются гранулы секрета. Нейроны этого ядра вырабатывают 2 гормона: вазопрессин и окситоцин.

ВАЗОПРЕССИН стимулирует сокращение миоцитов кровеносных сосудов (повышает артериальное давление) и усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из канальцев почек. ОКСИТОЦИН стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов матки и семявыносящих путей. ПАРАВЕНТРТКУЛЯРНЫЕ ядра состоят из двух видов нейросекреторных клеток: 1) таких же как в супраоптическом ядре (крупные, холинергические) и выделяющих вазопрессин с окситоцином и 2) мелких адренергических нейросекретоных клеток, секретирующих ризлинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие функцию аденогипофиза. В среднем (медиобазальном) гипоталамусе содержатся следующие ядра: 1) аркуатное, или инфундибулярное (nucleus infundibularis); 2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis); 3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis); 4) супрахиазматическое ядро (nucleus suprahiasmaticus); 5) серая перивентрикулярная субстанция (substantia grisea perventricularis) и 6) преоптическая зона (zona preoptica). Во всех ядрах среднего гипоталамуса содержатся мелкие, адренергические нейросекреторные клетки, вырабатывающие ризлинг-гормоны. МОЗЖЕЧОК (cerebellum) Поверхность мозжечка покрыта корой, в которой сконцентрировано серое вещество (нейроны и нейроглия). Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содержится и в четырех ядрах мозжечка: 1) зубчатом (nucleus dentatus); 2) ядре шатра (nucleus fastigii); 3) пробковидном ядре (nucleus emboliformis); 4) шаровидном ядре (nucleus globosus). КОРА МОЗЖЕЧКА (cortex cerebelli) состоит из трех слоев: 1) молекулярного (stratum moleculare); 2) грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare); 3) зернистого (stratum granulare). СЛОЙ ГРУШЕВИДНЫХ КЛЕТОК (stratum neuronum piriformium) - главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативноэфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилины. Длина грушевидных нейронов около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллате рали, направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисхдящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т.е. они являются тормозными или воэбуждающими. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (stratum moleculare) представлен 2 видами нейронов: 1) корзинчатыми (neurocytus corbiformis) и 2) звездчатыми (neurocytus stellatus), которые подразделяются на большие (neurocytus stellatus magnus) и малые (neurocytus stellstus parvus). КОРЗИНЧАТЫЕ НЕЙРОЦИТЫ располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. ФУНКЦИЯ корзинчатых нейронов - тормозная. МАЛЫЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их корткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Их ФУНКЦИЯ - тормозная. БОЛЬШИЕ ЗВЕДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. ФУНКЦИЯ больших звездчатых нейронов - тормозная. Таким образов все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию, т.е. тормозят передачу импульса на грушевидные нейроны.

ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ (stratum granulosum) состоит из ч-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные - зерновидные нейроны (neurocytus granuloformis) или клетки-зерна. ЗЕРНОВИДНЫЕ НЕЙРОЦИТЫ самые мелкие, диаметр 5-6 мкм, почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отхоят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молоекулярного слоя, в том числе - грушевидных клеток. ФУНКЦИЯ клеток-зерен - передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные - тормозные, т.е. клетки-зерна - это ассоциативно-афферентные, а все остальные - ассоциативно-тормозные. БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ КЛЕТКИ ГОЛЬДЖИ зернистого слоя делятся на длинноаксонные (neurocytus stillatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stillstus magnus breviacsonicus). КОРОТКОАКСОННЫЕ БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОЦИТЫ. Их дендриты направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а корокие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка. ДЛИННОАКСОННЫЕ БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между ее отдельными частями. ГОРИЗОНТАЛНЫЕ ВЕРЕТЕНОВИДНЫЕ КЛЕТКИ (neurocytus horisontalis fusiformis) располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты т-образно разделяются и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. ФУНКЦИЯ этих нейронов - ассоциативная. АФФЕРЕНТНЫЕ ВОЛОКНА мозжечка. В мозжечок приходят 2 вида афферентных волокон: 1) моховидные, идущие от нижних олив и моста; 2) лазящие, идущие от спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга. МОХОВИДНЫЕ ВОЛОКНА вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен (клубочки мозжечка) и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярны слой, передяется на дендриты грушевидных нейронов. ЛАЗЯЩИЕ ВОЛОКНА направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА С ЗАХОДОМ В МОЗЖЕЧОК. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й нейрон (ассоциативный) в собственном ядре заднего рога или в грудном ядре, аксоны этих нейронов в виде лязящих волокон в составе спинномозжечковых путей направляются к дендритам грушевидных клеток, 3-й нейрон - это грушевидные нейроны коры мозжечка, от которых начинается нисходящая (эфферентная) часть рефлекторной дуги, 4-й нейрон заложен в одном из четырех ядер мозжечка, к этому нейрону подходит аксон грушевидной клетки, 5-й нейрон - это мелкие нейроны красного ядра, к которым подходят аксоны от собственных ядер мозжечка, 6-й нейрон заложен в ретикулярной формации, к которому подхдят аксоны от 5-го нейрона, 7-й нейрон заложен в передних рогах серого вещества спинного мозга, к которму подходят аксоны нейронов ретикулярной формации. Аксоны седьмых (моторных) нейронов несут импульс к скелетным мышцам, вызывающий торможение одних и сокращение других мышц. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА С ЗАХОДОМ В МОЗЖЕЧОК является не осознанной. Когда человек поскользнулся и начинает падать, он не успевает подумать, что он поскользнулся, что нужно выбросить одну ногу вперед, руки в сторону, изогнуться и сохранить равновесие. Все это происходит автоматически. Только тогда, когда человек сохранил равновесие или упал, он высказывает свои коментарии по этому поводу. КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex cerebri) образует складки и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре имеются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Эти поля не имеют четких границ, отличаются друг от друга строением нейронов и расположением нервных волокон. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов, есть звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, паукообразные и др. формы. ПИРАМИДНЫЕ НЕЙРОНЫ имеют прирамидную форму, размеры от 10 до 140 мкм. От вехушки отходит верхушечный дендрит, который направляется в молекулярный слой, от боковых поверхностей - боковые дендриты. Боковые дендриты, отходящие от основания, называются основными. От основания пирамиды отходит аксон.

РАЗВИТИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА наиболее интенсивно происходит на 20 неделе эмбриогенеза. В это время формируются поддерживающие глиоциты (gliocytus sustentans) и глиальные волокна, которые располагаются перепендикулярно к поверхности будущей коры - это кортикальная пластинка. В эту пластинку сначала внедряются нейроны VI и I слоев будущей коры, позже внедряются нейроциты V, IV, III и, наконец, II слоев. По мере внедрения этих слоев в кортикальную пластинку, она, т.е. кора утолщается. После рождения ребенка вертикальные глиальные волокна исчезают. Расположение и строение нейронов коры головного мозга называется цитоархитектоникой, а расположение нервных волокон - миелоархитектоникой. ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА. В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев: 1) молекулярный (самый наружный); 2) наружный зернистый; 3) пирамидный (самый широкий); 4) внутренний зернистый; 5) ганлионарный (слой гигантских пирамид); 6) слой полиморфных клеток (полиморфный). МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (stratum moleculare) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры. НАРУЖНЫЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ (stratum granulosum externum) состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна. ПИРАМИДНЫЙ СЛОЙ (stratum piramidale) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более повехностно, средние - глубже. Вехушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые - образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон - направляется в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии. Они называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на проитвоположное полушарие и называются комиссуральными. ВНУТРЕННИЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ (sratum granulosum internum) состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной фрмы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество. ГАНГЛИНАРНЫЙ СЛОЙ (stratum ganglionare) состоит из гигантских пирамид - клеток В.А.Беца. В.А.Бец - это Киевский ученый, который впервые увидел и описпл эти клетки. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые дендриты располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Вторая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортико-нуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон. От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др. ПОЛИМОРФНЫЙ СЛОЙ (stratum multiformis) называется так потому, что здесь имеются различные формы нейронов: веретеновидные, пирамидные и другие. Денриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА с заходом в кору головного мозга. 1-й нерон расположен в чуствительном спинальном ганглии или в ганглии головы, аксоны нейронов спинальных ганглиев направляются или в собственное ядро заднего рога, либо к ненжному и клиновидному ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах заложен 2-й нейрон. Аксоны вторых нейронов направляются к зрительным буграм. В зрительных буграх заложен 3-й нейрон. Аксоны третьих нейронов в виде специфических волокон направляются к нейронам коры головного мозга, которые являются 4-м нейроном. Аксоны четвертых нейронов в составе пирамидного пути направляются к моторным нейронам спинного мозга, являющимися 5-м нейроном, аксон которого направляется к скелетным мышцам. Существуют 2 типа коры: 1) гранулярный и 2) агранулярный. ГРАНУЛЯРНЫЙ тип коры характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зернистые слои (2-й и 4-й). Такой тип коры находится в области чувствительных центров (слухового, зрительного).

АГРАНУЛЯРНЫЙ ТИП КОРЫ характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных (3-го и 5-го) слоев и слоя полиморфных клеток. МОДУЛИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА представлены макроколонками, диаметр которых около 300 мкм. Модуль - это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка формируется вокруг кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона 2-го или 3-го слоев коры). В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы.

ВОЗБУЖДАЮЩАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синапсами на шипиковых клетках внутренного зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид 3-го слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности: 1) фокальный тип, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид; 2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны пирамидных нейронов являются кортико-кортикальными волокнами. От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кортико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария. Они называются ассоциативными кортико-кортикальными волокнами. Вокруг каждого из этих волокон формируется макрколонка. Кроме того, от каждого модуля отходит еще 2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходит во вторую половину полушария. Эти волокна называются комиссуральными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макрколонке. Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полушария. Кортико-кортикальное волокно поднимается от 6-го слоя коры к первому-молекулярному слою. На своем пути кортико-кортикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуются синаптические связи. Достигнув молекулярного слоя, кортикокортикальное волокно разделяется т-образно на 2 веточки, которые распространяются далеко за пределы макроколонки. Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бугров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, являющиеся аксонами пирамидных нейронов. ТОРМОЗНАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ включает 4 разновидности тормозных нейронов: 1) нейроны с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые большие и малые; 3) аксоаксональные и 4) нейроны с двойным букетом дендритов. ТОРМОЗНЫЕ нейроны с аксональной кисточкой располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали. МАЛЫЕ КОРЗИНЧАТЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. БОЛЬШИЕ КОРЗИНЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

АКСОАКСОНАЛЬНЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев.ТОРМОЗНЫЕ НЕЙРОНЫ С ДВОЙНЫМ БУКЕТОМ ДЕНДРИТОВ характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, а шипиковые клетки одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием происходит возбуждение пирамидных нейронов. МИЕЛОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ - это расположение нервных волокон. В коре есть ассоциативные нервные волокна, которые связывают отдельные участки одного полушария, есть комиссуральные волокна, соединяющие участки разных полушарий, имеются проекционные нервные волокна, идущие от коры к нижележащим центрам нервной системы. Имеются горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев. МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ. Мозг покрыт 3 оболочками: 1) мягкая мозговая оболочка (pia mater); 2) паутинная оболочка (arachnoidea); 3) твердая мозговая оболочка (dura mater). МЯГКАЯ МОЗГОВАЯ ОДОЛОЧКА представлена рыхлой соединительной тканью, повторяет ход извилин, в ней проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, есть отдельные нейроны.

ПАУТИННАЯ ОБОЛОЧКА не повторяет ход извилин, она как бы натянута между гребнями этих извилин. Между мягкой и паутинной оболочками имеется субарахноидальное пространство, заполненное жидкостью. От мягкой к паутинной оболочке проходят коллагеновые волокна. ТВЕРДАЯ МОЗГОВАЯ ОБОЛОЧКА прилежит к надкостнице, состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Между твердой и паутинной оболочками имеется субдуральное пространство также заполненное жидкостью. В спинном мозге между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное соединительной тканью. КРОВОСНАБЖЕНИЕ МОЗГА. В спинной мозг проникают переднекорешковые и заднекорешковые артерии, которые разветвляются в мягкой мозговой оболочке. Их мелкие ветви заходят в белое и серое вещество спинного мозга. Крупный артериальный ствол в основном проходит в области передней центральной вырезки спинного мозга. Вены проходят отдельно от артерий и локализуются в дорсальной части мягкой спинномозговой оболочки. Венозная кровь оттекает от спинного мозга через переднекорешковые и заднекорешковые вены. Кровеносная система головного мозга складыается из позвоночных и сонных артерий, которые сливаются и образуют базальные артерии. Базальные артерии разветвляются в мягкой мозговой оболочке, откуда мелкие артериальные ветви проникают белое и серое вещество. Капилляры мозга имеют непрерывную эпителиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Снаружи капилляры покрыты отростками волокнистых глиальных астроцитов. Поэтому стенка капилляров обладает строго избирательной проницаемостью, не пропускающей вредные вещества в ткань мозга - гематоэнцефалический барьер. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Эта система иннервирует внутренние органы, эндокринные и экзокринные железы, кровеносные и лимфатические сосуды. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. И в симпатической и парасимпатической нервных системах имеются центральные и периферические отделы. СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Центральный отдел этой системы локализован в латеральнопромежуточном ядре на уровне от I грудного до верхнепоясничного сегментов спинного мозга, периферический – в периферических симпатических паравертебральных и превертебральных ганглиях.Паравертебральные ганглии расположены справа и слева вдоль позвоночного столба в виде цепочки и образуют 2 симпатических ствола (truncus simpaticus). Превертебральных симпатических ганглиев три: 1) верхний брыжеечный; 2) нижний брыжеечный; 3) чревный, которые в совокупности образуют солнечное (брюшное) сплетение. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ СИМПАТИЧЕСКИЕ ГАНГЛИИ покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь узла отходят тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму этих ганглиев. Нейроны ганглиев покрыты мантийными глиоцитами, образующими глиальную оболочку вокруг тел нейронов. Снаружи от глиальной оболочки распоагается тонкая соединительнотканная оболочка. Среди нейронов симпатических ганглиев имеется 2 разновидности: 1)эфферентные нейроны и 2) малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки (МИФ-клетки). ЭФФЕРЕНТНЫЕ нейроны мультиполярные, к ним подходят преганглиональные, миелиновые, холинергические нервные волокна (аксоны нейронов латеральнопромежуточного ядра спмнного мозга), заканчивающиеся возбуждающими синапсами на эффекторных нейронах. Аксоны эфферентных нейронов в виде постганглионарных, безмиелиновых, адренергических нервных волокон направляются к рабочему органу (железе, гладкому миоциту, кровеносному сосуду). МИФ-клетки мультиполярные, мелкие, по функции тормозные, в их нейроплазме тел и отростков содержится норадреналин. К ним также подходят отростки нейронов латеральнопромежуточного ядра. Их асоны заканчиваются терминалями, в которых также содержится норадреналин. При поступлении импульса на МИФ- клетку, происходит выделение норадреналина из терминалей ее аксона. Норадреналин диффузно достигает эфферентных нейронов и вызывает их торможение. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ состоит из цепи трех нейронов: 1) чувствительный нейрон спинального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентный нейрон латеральнопромежуточного ядра спинного мозга и 3) эфферентный нейрон симпатического нервного ганглия. ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА также имеет 2 отдела: центральный и периферический. Центральным отделом являются ядра III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов ствола головного мозга и ла теральнопромежуточное ядро поясничнокрестцового отдела спинного мозга. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ представлен интрамуральными нервными ганглиями (ганглиями, рсположенными во внутренних органах). Интрамуральные ганглии входят в состав нервных сплетоений внутренних органов, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят ее тонкие прослойки, образующие соединительнотканную строму. В состав ганглиев входят 3 типа нейронов: 1) клетки Догеля I типа-эфферентные (длинноаксонные); 2) клетки Догеля II типа (равноотростчатые, чувствительные); 3) клетки Догеля III типа (ассоциативные), соединяющие нейрон одного ганглия с нейроном другого. Вокруг тел этих нейронов имеется глиальная оболочка, состоящая из видоизмененых олигодендроцтов (мантийных глиоцитов), и тонкая соединительнотканная. В сотав ганглиев также входит микророглия (глиальные макрофаги). КЛЕТКИ I типа мультиполярные, эфферентные. К их дендритам подходят аксоны нейронов центрального отдела и асоны нейронов 2-го типа этого же ганглия. Аксоны нейронов 1-го типа в виде постганглионарных безмиелиновых холинергических нервных волокон направляются к рабочим органам (миоцитам, железам). КЛЕТКИ II типа мультиполярные, чувствительные, равноотростчатые, т.е. их аксон и многочисленные дендриты имеют одинаковую длину. Дендриты заканчиваются рецепторами, аксон - синапсом на клетке 1-го типа. КЛЕТКИ III типа имеют несколько дендритов и длинный аксон, который направляется к соседнему интрамуральному ганглию и заканчивается синапсом на одном из его нейронов. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ может быть трехнейронной и четырехнейронной. Трехнейронная рефлекторная дуга включает чувствительный нейрон, заложенный в спинальном ганглии или в чувствительном узле блуждающего, либо другого черепномозгового нерва, ассоциативно-эфферентный нейрон, заложенный в ядре черепномозгового нерва, или в латеральнопромежуточном ядре поясничнокрестцового отдела спинного мозга; эфферентный нейрон (клетка 1-го типа) интрамурального ганглия, аксон которой в виде безмиелинового постганглионарного холинергического нервного волокна направляется к рабочему органу. Четырехнейронная рефлекторная дуга включает еще нейрон 2-го типа Догеля, от которого импульс передается на клетку 1-го типа Догеля. МЕСТНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ включает 2 нейрона: 1) клетка Догеля 2-го типа - первый нейрон; и 2) клетка Догеля 1-го типа - второй нейрон рефлекторной дуги. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ИНТРАМУРАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. В желудочно-кишечном тракте имеются 3 сплетения: 1) субсерозное; 2) межмышечное и 3) подслизистое. Самое мощное сплетение - межмышечное. В нервных ганглиях этого сплетения имеются не только эффекторные (клетки Догеля 1-го типа), но и адренергические, содержащие катехоламины. При возбуждении адренергических нейронов из терминалей их аксонов выделяются катехоламины, которые диффузно достигают эфферентных нейронов, вызывая их торможение. В этих ганглиях имеются пуринергические нейроны, медиатором которых является пурин. Кроме того эти ганглии содержат нейросекреторные клетки, вырабатывающие ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), вещество Р, серотонин, гистамин и др. вещества. ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ: интегрирующая, адаптационная, регулирующая, связь организма с внешней средой.