Факторы, регулирующие обмен веществ микроорганизмов

Чтобы культура микроорганизмов могла нормально расти, размножаться и осуществлять биосинтез какого-либо вещества, необходимы оптимальные условия окружающей среды: химические факторы – состав и концентрация питательных веществ, присутствие активаторов и ингибиторов; физические факторы – температура, давление, рН, плотность, подвижность среды, освещение, радиация и т.д. Чем благоприятнее эти условия для данного микроорганизма, тем интенсивнее он развивается и тем выше темп его деятельности – эффективнее размножается.

Один из важных факторов – питательная среда. Микроорганизмам требуется целый ряд необходимых элементов питания (углерод, фосфор, азот, макро- и микроэлементы, биологически активные вещества и др.).

Источником углерода для гетеротрофных микроорганизмов могут быть углеводы (моно- и полисахариды), спирты, кислоты и др. Концентрация этих веществ в среде может изменяться от десятых долей процента до 20. Источниками азота в питательной среде могут быть белки, пептиды, аминокислоты, соли аммония или аммиака, нитраты, а так же атмосферный азот. В качестве источника фосфора обычно используют фосфаты (соли фосфорной кислоты). Кроме того, к питательной среде добавляют также соли К, Мg, Fе, микроэлементы ( Co, Cu, Mn и т.д. ) и различные органические вещества (витамины и другие биологически активны вещества).

Потребность микроорганизмов в соответствующих веществах выясняют, культивируя их на синтетических средах, состоящих из определенных химически чистых соединений. Изменяя количество одного из компонентов среды и сохраняя остальные на оптимальном уровне, можно установить, какие вещества и в каких концентрациях необходимы для жизнедеятельности соответствующего микроорганизма.

Если на клетки микроорганизмов действуют слишком высокие концентрации веществ в питательной среде, то может произойти плазмолиз клетки – часть воды выделится из клеток и протоплазма отойдет от клеточной стенки, жизнедеятельность клетки замедлится или полностью прекратится. Чувствительность микроорганизмов к повышению осмотического давления различна и оказывает существенное влияние на их жизнедеятельность.

Так, в производстве хлеба можно затормозить брожение теста при внесении в него соли или повышенного количества сахара и жира. Для уменьшения тормозящего действия соль вносят в несколько приемов, а сахар и жир – преимущественно на последних стадиях брожения. Во всех случаях с повышением количества сахара, жира и соли в тесте увеличивается расход дрожжей. В ряде случаев, например в производстве мучных кондитерских изделий, из-за высокого содержания питательных веществ, в первую очередь сахара, использование микроорганизмов для биологического разрыхления невозможно. Их следует заменять химическими разрыхлителями.

Для микробиологических процессов большое значение имеет реакция среды (рН). Для каждой культуры микроорганизмов есть свои пределы оптимума, максимума и минимума рН. Так, ацилофильным микроорганизмам (некоторые плесени, дрожжи, бактерии) необходим рН 1,5 – 4,5, нейтрофильным – рН 6,5 – 8,0 и базофильным – рН 8,5 – 9,5. Но большинство микроорганизмов лучше всего развиваются в нейтральной среде при рН 7,0.

Большое значение в жизнедеятельности микроорганизмов имеет кислород. Для аэробных микроорганизмов он жизненно необходим, а для анаэробных является ядом. Только для факультативных анаэробных микроорганизмов, например дрожжей, это не имеет существенного значения.

Потребление кислорода зависит от концентрации клеток. Режим аэрации должен обеспечивать такую скорость растворения кислорода, которая полностью соответствовала бы расходу.

Для микроорганизмов существенное значение имеет также окислительно-восстановительный потенциал, выражаемый в милливольтах или чаще отрицательным логарифмом давления молекулярного водорода rН₂. Степень аэробности или анаэробности может быть количественно охарактеризована величиной окислительно-восстановительного потенциала. Это индекс rН₂, аналогичный рН, но рН выражает степень кислотности или щелочности, а rН₂ – степень аэробности. В водном растворе, насыщенном кислородом, rН₂ = 41, а в условиях насыщения кислородом rН₂ – 0. Шкала от 0 до 41 характеризует степень аэробности. Облигатные анаэробы жизнедеятельны при rН₂ не выше веществ, но не размножаются. Размножаться они могут при крайне низких значениях rН₂ – не выше 3 – 5. Факультативно аэробные и анаэробные микроорганизмы живут в широком диапазоне rН₂ – от 0 до 30. Низкие значения rН₂ не оказывают вреда, а высокие – неблагоприятны. Микроорганизмы всегда снижают высокое значение rН₂ в среде, выделяя в нее восстановители. Облигатные аэробы не способны жить без кислорода и при низких значениях rН₂ не могут существовать, так как в среде нет свободного кислорода. Нижний предел rН₂ для них равен 10, верхний – 30, так как при rН₂ = 30 происходят чрезмерное окисление и повреждение клеток.

Очень велико значение температуры для роста и развития микроорганизмов. Большинство используемых в промышленности микроорганизмов по отношению к температуре являются мезофилами: их развитие происходит при 25 – 37 ^оС. Психрофильные микроорганизмы растут в интервале 0 – 15 ^оС, а термофильные – в интервале 55 – 75 ^оС. Все перечисленные микроорганизмы имеют промежуточные формы. Обычно при повышении температуры процессы биосинтеза интенсифицируются, если это повышение не ингибирует определяющие биосинтез ферменты. При температуре 70^оС большинство вегетативных микроорганизмов гибнет за 1 – 5 мин.

Нормальное функционирование клетки, т.е. обмен веществ, рост и размножение, может происходить только тогда, когда в ней содержится достаточное количество воды и клетки погружены в водную среду с растворенными в ней питательными веществами. При уменьшении содержания воды снижается интенсивность биохимических реакций, а следовательно, и интенсивность жизненных процессов. Вода является не только реакционной средой и растворителем веществ, при взаимодействии с водой осуществляется множество реакций при участии гидролитических ферментов, в результате которых образуются новые вещества с совершенно новыми свойствами.

Итак, при благоприятных условиях, т.е. в среде, где есть водный раствор питательных веществ, а также соблюдены все соответствующие физические и химические факторы (температура, рН, присутствие кислорода и т. д.), в клетках микроорганизмов начинаются ферментативные процессы, т.е. обмен веществ с окружающей средой. Из веществ, проникших в клетку, образуются внутриклеточные вещества и структурные элементы, происходит ассимиляция. Одновременно идут процессы распада веществ – диссимиляция. Если первые процессы преобладают над вторыми, наблюдается рост клетки. Достигнув определенных размеров в соответствующей фазе развития, клетка может начать размножаться. Скорость размножения зависит как от видовых свойств культуры, так и от условий окружающей среды.

В благоприятных условиях каждое следующее поколение у дрожжевых клеток появляется через час, а у некоторых бактерий – даже через каждые 20 –40 мин. Однако, как правило, клетка размножается гораздо медленнее, так как в среде могут возникать неблагоприятные условия (нехватка какого-либо питательного вещества, изменение температуры, рН, образование субстрата).