Строение и классификация вирусов

Вирусы относятся к царству Vira. Это мель­чайшие микробы («фильтрующиеся агенты»), не имеющие клеточного строения, белоксин-тезирующей системы, содержащие один тип нуклеиновой кислоты (только ДНК или РНК). Вирусы, являясь облигатными внутриклеточ­ными паразитами, размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Они являются автономными генетическими структурами и отличаются осо­бым, разобщенным (дизъюнктивным), спо­собом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кисло­ты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронной микроскопии, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть различ­ной (рис. 2.13): палочковидной (вирус табач­ной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), ни­тевидной (филовирусы), в виде сперматозои­да (многие бактериофаги — см. гл. 3). Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Наиболее мелкими вирусами являются парвовирусы (18 нм) и вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее круп­ным — вирус натуральной оспы (около 350 нм).

Различают ДНК- и РНК-содержащие виру­сы. Они обычно гаплоидны, т. е. имеют один набор генов. Исключением являются ретро-вирусы, имеющие диплоидный геном. Геном вирусов содержит от шести до нескольких co­тен генов и представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитевыми, однони-тевыми, линейными, кольцевыми, фрагмен-тированными.

Среди РН К-содержаших вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов вы-

полняет наследственную (геномную) функцию и функцию информационной РНК (иРНК).

Имеются также РНК-содержашие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) гено-мом. Минус-нить РНК этих вирусов выпол­няет только наследственную функцию.

Геном вирусов способен включаться в геном клетки в виде провируса, проявляя себя ге-нетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов, например, вирусов герпеса, могут находиться в цитоплазме инфи­цированных клеток, напоминая плазмиды.

Различают просто устроенные вирусы (на­пример, вирусы полиомиелита, гепатита А) и сложно устроенные вирусы (например, виру­сы кори, гриппа, герпеса, коронавирусы).

У просто устроенных вирусов (рис. 2.14, а и б) нуклеиновая кислота связана с белковой оболоч-кой, называемой капсидом (от лат. capsa—футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологи-

ческих субъединиц— капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом и вместе называются нуклеокапсидом.

У сложноустроенных вирусов (рис. 2.15, а и б) капсид окружен липопротеиновой оболоч­кой — суперкапсидом, или пеплосом. Оболочка вируса является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопроте-иновые «шипы», или «шипики» (пепломеры, или суперкапсидные белки). Под оболочкой некоторых вирусов находится М-белок.

Таким образом, просто устроенные вирусы

состоят из нуклеиновой кислоты и капсида. Сложно устроенные вирусы состоят из нукле­иновой кислоты, капсида и липопротеино­вой оболочки.

Вирионы имеют спиральный, икосаэдртеский (кубический) или сложный тип симметрии кап­сида (нуклеокапсида). Спиральный тип сим­метрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вирусов гриппа, ко-ронавирусов). Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеи­новую кислоту (например, у вируса герпеса).

Капсид и оболочка (суперкапсид) защи­щают вирионы от воздействия окружающей среды, обусловливают избирательное взаимо­действие (адсорбцию) с определенными клет­ками, а также антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

Внутренние структуры вирусов называют сер­дцевиной. У аденовирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, связанных с ДНК, у реовирусов — из белков внутреннего капсида.

В вирусологии используют следующие так­сономические категории: семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (на­звание оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus). Однако названия родов и особенно подсемейств даны не для всех ви­русов. Вид вируса не получил биноминального названия, как у бактерий.

В основу классификации вирусов поло­жены следующие категории: тип нуклеино­вой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особен-мости воспроизводства вирусного генома (табл. 2.3), размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии нуклеокапсида, наличие оболочки (супер-капсида), чувствительность к эфиру и де-зоксихолату, место размножения в клетке, антигенные свойства и яр.

Вирусы поражают позвоночных и беспозво­ночных животных, а также бактерии и расте­ния. Являясь основными возбудителями ин­фекционных заболеваний человека, они также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе

через плаценту (вирусы краснухи, цитомега-лии и др.), поражая плод человека. Они могут приводить и к постинфекционным осложне­ниям — развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефипитов и др.

Кроме обычных (канонических) вирусов известны инфекционные молекулы, кото­рые не являются вирусами и называются при-онами. Прионы—термин, предложенный С. Прузинером, представляет собой анаграм­му английских слов «инфекционная белковая частица.» Клеточная форма нормального при-онового протеина (РгРС) имеется в,организме млекопитающих, в том числе человека, и выпол­няет ряд регуляторных функций. Его кодирует РгР-ген, расположенный в коротком плече 20-й хромосомы человека. При прионных болезнях в виде трансмиссивных губкообразных энцефа­лопатии (болезнь Крейтцфельда—Якоба, куру и др.) прионный протеин приобретает другую, инфекционную форму, обозначаемую как PrP^Sc (Sc — от scrapie — скрепи, прионной инфекции овец и коз). Этот инфекционный прионовый протеин имеет вид фибрилл и отличается от нор­мального прионного протеина третичной или четвертичной структурой.

Другими необычными агентами, близкими к вирусам, являются вироиды— небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белка и вызывающие заболевания растений.