Строение и классификация грибов
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлоро-фильные) микроорганизмы с клеточной стенкой. Являются эукариотами, т. е. относятся к домену «Eukarya». Широко распространены в природе, особенно в почве.
Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннанов, глюканов, целлюлозы, хитина), атакже белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфоли-пиды и эргостеролы (в отличие от холестерина — главного стерола тканей млекопитающих). Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки — некислотоустойчивые. Тело гриба называется талломом.
Различают два основных типа грибов: ги-фальный и дрожжевой.
Гифальные(плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают sa бесполое размножение). Гифы низших грибовне имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от [реч. koenos — единый, общий). Гифы высших грибовразделены перегородками, или септами, с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи)в основном имеют вид отдельных овальных клеток. Дрожжи — одноклеточные грибы, которые по типу полового размножения распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий), состоящие из цепочек удлиненных клеток в виде «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными.Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».
Многие грибы характеризуются диморфизмом— способностью к гифальному (мице-лиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) — дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами:Половое
размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.Бесполое размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры)созревают внутри округлой структуры — спорангия (рис. 2.9). Экзогенные споры (конидии)формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых «конидиеносцах» (рис. 2.10 и 2.11).
Основные типы конидий — артроконидии(артроспоры), или таллоконидии(старое название — оидии, таллоспоры) — образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидииобразуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями.Многоклеточные большие конидии называются макроконидиями. Кбесполым формам грибов относят также хламидоконидии,или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток), и склероции(твердая масса клеток с оболочкой) — покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Среди грибов, имеющих медицинское значение (табл. 2.2), выделяют 3 типа— Phylum (или отдела), имеющие половой способ размножения (так называемые совершенныегрибы): зигомицеты (Zygomycota), ac-комицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Кроме того, выделяют условный тип/группу грибов — дейтеромицеты (тип Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенныегрибы).
Зигомицеты относятся к низшим грибам. Они включают виды родов Мисог, и др. Распространены в почве, воздухе и способны вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека и животных. Половое размножение у зигомице-тов осуществляется путем образования зигоспор. При бесполом размножении этих грибов на плодоносящей гифе, спорангиеносце, обра-
Основные группы грибов, имеющих медицинское значение*
Таксоны | Основные роды | Болезни людей |
Зигомицеты (тип Zygomycota) | Rhizopus, Mucor, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Sacsenaea Basidiobolus, Conidiobotus | Зигомикоз |
Аэскоминцеты (типAscomycota) | Дрожжи: Saccharomyces, Pichia (телеоморфы некоторых Candida spp.) | Многочисленные микозы |
Arthroderma (телеоморфы видов Trichophyton и Microsporum) | Дерматомикозы | |
Телеоморфы некоторых Aspergillus и Penicillium spp. | Аспергилдез, пенииил-лоз | |
Pseudallescheria boydii (телеоморфа Scedosporium apiospermum) | Мицетома, гиалогифо-микоз | |
Nectria, Gibberella (телеоморфы многих видов грибов рода Fijsariurn) | Кератоз, гиалогифоми-коз | |
Pneumocystis carinii | Пневмония | |
Базидиомицеты (типBasidiomycota) | Amanita, Agaricus | Отравление ядовитыми грибами |
Дрожжи: Filobasidiella (телеоморфы Ciyptococcus neoformans) | Криптококкоз | |
НесоЕ!ершеипые дрожжи: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia | Многочисленные микозы | |
Дейтеромицеты (формаьная группа Deiteromycota) | Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus | Многочисленные микозы |
Phialophora, Fonsecaea, Exophiata, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum | Хромобластмикоз, ми-цетома, феогифомикоз | |
Phoma | Феогифомикоз |
зуется спорангий — шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 2.9).
К высшим совершенным грибам относятся аскомицеты и базидиомицеты. К высшим несовершенным грибам относятся дейтеромицеты.
Аскомицеты(сумчатые грибы) имеют септи-рованный мицелий (за исключением одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения — сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus, Penicillium и др.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т. е. размножаются только бесполым путем, и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. Они отличаются особенностями формирования плодоносящих гиф (рис. 2.10 и 2.11). У грибов рода Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения — стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки спор — конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры — стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Пенициллы могут вызывать заболевания — пенициллиозы.
Представителями аскомицетов являются также дрожжи — одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму, диаметр 3—15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили название дрожжевых микозов.
К аскомицетам относится и возбудитель эрготизма (спорынья Claviceps purpurea), паразитирующий на злаках. Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков, используются в биотехнологии.
Базидиомицеты— шляпочные грибы с сеп-тированным мицелием. Они образуют половые споры — базидиоспоры путем отшну-ровывания от базидия — концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
Дейтеромицеты(другие названия: несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового способа размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов — Ascomycota или Basidiomycota иприсваивают им название телеоморфной формы. Дейтеромицеты образуют септирован-ный мицелий, размножаются только бесполым путем, а именно в результате формирования неполовых спор— конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» — грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму (рис. 2.12), диаметр 2—5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток и септирован-ные гифы. Эти грибы называются дрожжепо-добными, в отличие от истинных дрожжей, которые относятся к аскомицетам, образующим аскоспоры. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор.
Дата добавления: 2016-02-04; просмотров: 1989;