Гипотезы происхождения жизни.

Проблема происхождения жизни – одна из фунда­ментальных и наиболее сложных в современном естест­вознании. Ее решение имеет исключительное значение для разработки основ теоретической биологии, поиска жизни во Вселенной, изучения геологиче­ского прошлого Земли, а также разработки мировоззренческих и философско-методологических задач.

Во­прос о возникновении живого интересовал человека с древних времен. Существует множество гипо­тез происхождения жизни. Наибо­лее важными из них являются сле­дующие:

Креационизм.

Самопроизвольное зарожде­ние (самозарождение; жизнь воз­никала неоднократно из неживого вещества).

Стационарного состояния (жизнь существовала всегда).

Панспермия (жизнь занесена на Землю из других планет).

Биохимические (жизнь возник­ла в условиях Земли в результате процессов, подчиняющихся хими­ческим и физическим законам, т.е. в результате биохимической эволю­ции).

Гипотезы самозарождения. На протяжении тысячелетий люди ве­рили в самопроизвольное зарожде­ние жизни, считая его обычным спо­собом появления живых существ из неживой материи. Полагали, что ис­точником спонтанного зарождения служат либо неорганические соеди­нения, либо гниющие органические остатки (концепция абиогенеза). Эта гипотеза была распространена в древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму. Идея самозарождения высказывали также философы Древней Греции. Постепенно эта гипотеза видоизменялась. Аристотель считал, что лягушки и насекомые заводятся в сырой почве. В средние века многим "удавалось" наблюдать зарождение насекомых, червей, угрей, мышей. Эти "факты" считались достаточно убедительными. В 1668 г. итальянский врач Франческо Реди опровергнул эти взгляды опытным путем. Для этого он поместил мертвых змей в разные сосуды, причем одни сосуды накрыл кисеей, а другие оставил открытыми. Налетевшие мухи отло­жили яйца на мертвых змей в от­крытых сосудах; вскоре из яиц вы­велись личинки. В накрытых сосу­дах личинок не оказалось. Таким образом, Реди доказал, что бе­лые черви, появляющиеся в мясе змей, являются личинками флорен­тийской мухи, и что если мясо за­крыть и предотвратить доступ мух, то оно не "произведет" червей. Оп­ровергнув концепцию самозарожде­ния, Реди высказал мысль о том, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни. Похожие опыты проделал итальянский ученый Ладзаро Спалланцани (1729-1799), который ре­шил доказать опытным путем, что микроорганизмы, часто обнаружи­ваемые в мясном бульоне, самопро­извольно в нем не зарождаются. С этой целью он помещал жидкость, богатую органическими веществами (мясной бульон), в сосуды, кипятил эту жидкость на огне, после чего со­суды герметически запаивал. В ито­ге бульон в сосудах оставался чистым и свободным от микроорганиз­мов. Своими опытами Спалланцани доказал невозможность самопроиз­вольного зарождения микроорга­низмов. Противники этой точки зрения утверждали, что самозарождение не происходит по той причине, что воз­дух в колбах во время кипячения портится, поэтому по-прежнему признавали гипотезу самозарожде­ния. В XIX в. ги­потеза самозарождения была окончательно опровергнута француз­ским ученым Луи Пастером (1822-1895) и англий­ским биологом Джоном Тиндалем. Они показали, что бактерии рас­пространяются по воздуху и что если в воздухе, попадающем в колбы с простерилизованным бульоном, их нет, то и в самом бульоне они не воз­никнут. Пастер пользовался для это­го колбами с изогнутым S-образным горлышком, которое служило для бактерий ловушкой, тогда как воз­дух свободно проникал в колбу и вы­ходил из нее. Тиндаль стерилизовал воздух, поступающий в колбы, пропуская его сквозь пламя или пропуская че­рез вату. К концу 70-х гг. XIX в. практически все ученые признали, что живые организмы происходят только от других живых организ­мов.

Гипотеза стационарного состоя­ния. Согласно этой гипотезе, Земля никогда не возникала, а существова­ла вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изме­нялась, то очень мало; виды также существовали всегда. Эту гипотезу называют иногда гипотезой этернизма (от лат. eternus – вечный). Гипотеза этернизма была выдвинута немецким ученым В. Прейером в 1880 г. Взгляды Прейера поддерживал академик В. И. Вернадский.

Гипотеза панспермии (от греч. – весь, всякий и sperma – семя) –гипотеза о появлении жизнина Земле в результате переноса с других планет зародышей жизни. Эта гипотеза примыкает к гипотезе стационарного состояния. Ее приверженцы поддерживают мысль о вечном существовании жиз­ни и выдвигают идею о внеземном происхождении. Одним из пер­вых идею о космическом (внезем­ном) происхождении жизни выска­зал немецкий ученый Г. Рихтер в 1865 г. Согласно Рихтеру, жизнь на Земле не возникла из неорганичес­ких веществ, а была занесена из дру­гих планет. В связи с этим вставали вопросы, насколько возможно такое перенесение с одной планеты на дру­гую и как это могло быть осущес­твлено. Сторонниками этой теории были Г. Гельмгольц, С. Аррениус, Дж. Томсон, П. П. Лазарев и др. Согласно представлениям Томсона и Гельмгольца, споры бактерий и других организмов могли быть зане­сены на Землю с метеоритами. Лабо­раторные исследования подтвержда­ют высокую устойчивость живых ор­ганизмов к неблагоприятным воз­действиям, в частности к низким температурам. Например, некоторые споры и семена растений не погибают даже при длительном выдерживании в жидком кислороде или азоте. Другие ученые высказывали мысль о перенесении "спор жизни" на Землю светом. Современные приверженцы кон­цепции панспермии (в числе кото­рых лауреат Нобелевской премии английский биофизик Ф. Крик) счи­тают, что жизнь на Землю занесена случайно или преднамеренно косми­ческими пришельцами с помощью летательных аппаратов. Доказа­тельством этого являются многок­ратные появления НЛО (неопознан­ных летающих объектов), наскаль­ные изображения предметов, похо­жих на ракеты и космонавтов, остат­ки сооружений, похожих на космод­ромы, а также сообщения о будто бы произошедших встречах с иноплане­тянами. К гипотезе панспермии примыка­ет точка зрения астрономов Ч. Вик-рамасингха (Шри-Ланка) и Ф. Хойла (Великобритания). Они считают, что в космическом пространстве, в основ­ном в газовых и пылевых облаках, в большом количестве присутствуют микроорганизмы, где они, по мне­нию ученых, и образуются. Далее эти микроорганизмы захватываются ко­метами, которые затем, проходя вблизи планет, "сеют зародыши жиз­ни".

Биохимические гипотезы происхождения жизни. В настоящее время большинство биологов придерживаются теории происхождения биологических молекул абиогенным путем. В этой связи эта гипотеза будет рассмотрена отдельно.

^ Возникновение жизни. Основные этапы биогенеза

В настоящее время большинство биологов придерживаются теории происхождения биологических молекул абиогенным путем. Эта теория была разработана независимо друг от друга русским биохимиком Александр Иванович Опарином (1924) и английским естествоиспытателем Джоном Холдейном (1929). Согласно этой теории, в условиях, имевших место на планете несколько миллиардов лет назад, было возможно образование живого вещества из неживого. К таким условиям относят:

· наличие атмосферы восстановительного типа;

· воды;

· источников энергии (в виде ульт­рафиолетового и космического излучения, теплоты остываю­щей земной коры, вулканической деятельности, атмосферных элек­трических явлений, радиоактивного распада);

· приемлемой темпе­ратуры;

· отсутствие других живых существ.

В 1953г. американский ученый Стенли Ллойд Миллер в условиях, иммитировавших атмосферу древней Земли, получил аминокислоты, жирные кислоты, мочевину, уксусную, муравьиную кислоты.

Главные этапы на пути возникновения и развития жизни заключаются в следующем:

образовании атмосферы из газов, кото­рые могли бы служить «сырьем» для синтеза органических веществ (метана, оксида и диоксида углерода, аммиака, сероводорода, циа­нистых соединений), и паров воды;

абиогенном образовании простых органических веществ (ами­нокислот, сахаров, азотистых оснований, АТФ и других мононуклеотидов);

полимеризации мономеров в биологические полимеры (белки, нуклеиновые кислоты и др.);

образовании предбиологических форм жизни (протобионтов), имеющих некоторые свой­ства живого;

возникновении простейших живых форм (примитив­ных клеток), имеющих всю совокупность главных свойств жизни;

биологической эволюции возникших живых существ.

Возможность абиогенного образования органических веществв условиях, бывших на Земле около 4 млрд. лет назад, доказана опытами химиков. Кроме того, органические соединения обнаружены в космическом пространстве. В лабораторных условиях при пропускании электрических разрядов через различные газовые смеси, напоминающие примитивную ат­мосферу планеты, ученые получали аминокислоты (аланин, глицин, аспарагиновую кислоту), янтарную, уксусную, молочную кислоты, мочевину, азотистые основания (аденин, гуа­нин), АДФ и АТФ. Низкомолекулярные органические соединения накапливались в водах первичного океана в виде первичного бульона или же адсорбировались на поверхности глинистых отложений. По мере повышения концентрации полипептидов, полинукле­отидов и других органических соединений в первичном бульоне сложились условия для следующего этапа – самопроизвольного возникновения предбиологических форм сложного химического состава, или протобионтов. Предположительно они могли быть представлены коацерватами (А. И. Опарин) или микросферами (С. Фоке). Это коллоидные капли с уплотненным поверхностным слоем, имитирующим мембрану, содержимое которых составляли один или несколько видов биополимеров. Возможность образова­ния в коллоидных растворах структур типа коацерватов или мик­росфер также доказана опытным путем. При определенных условиях протобионты проявляют некоторые общие свойства живых форм. Они способны в определенной степени избирательно поглощать и выделять вещества. Происходит процесс, напоминающий обмен веществ. Накапливая вещества, коацерваты увеличивают свой объем (рост). По достиже­нии определенных размеров они распадаются на части, сохраняя при этом некоторые черты исходной химической организации (размножение). Поскольку устойчивость коацерватов различного химического состава различна, среди них происходит отбор. Протобионты представляются как обособленные от окружа­ющей среды, открытые макромолекулярные системы, возникавшие в первичном бульоне и способные к примитивным формам роста, размножения, обмена веществ и предбиологическому химическому отбору.

Предбиологическая эволюция протобионтов осуществлялась в трех главных направлениях.

совершенство­вание каталитической функции белков. Так, включение железа в порфириновое кольцо гемоглобина уве­личивает его каталитическую активность в сравнении с активностью самого железа в растворе в 1000 раз.

приобретение протобионтами способности к самовоспроизведению. Это сделало возможным передачу информации от поколения к поколению. В основе этой способности лежит матричный синтез. Механизм матричного синтеза был использован также для переноса информации с полинуклеотидов на полипептиды.

возникновение мембран. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделивших коацерват от окружающей водной среды. Липиды преобразовались в ходе эволюции в наружную мембрану, существенно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Отграничение от окружающей среды мем­браной с избирательной проницаемостью превращает протобионт в устойчивый набор макромолекул.

Все это привело к возник­новению живых организмов, которые поначалу были представлены примитивными безъядерными клетками (прокариотами). С момента появления клеток предбиологический химический отбор уступил место биологическому отбору. Дальнейшее развитие жизни шло согласно законам биологической эволюции.

^ Эволюция одноклеточных организмов

В течение длительного времени все организмы были гетеротрофными. Пищей им служили готовые органические вещества, накопленные в океане или другие гетеротрофные организмы. Постепенно запасы абиогенных органических веществ в первичном бульоне уменьшились. В связи с этим дальнейшее существование жизни оказалось под вопросом. Эта проблема разрешилась около 3,3-3,5 млрд. лет назад с развитием у организмов автотрофности. В связи с этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции:

бактерии (Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания;

синезеленые водоросли (Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза.

Считается, что эукариотические организмы появились около 1,5 млрд. лет назад. Надцарство эукариот более миллиарда лет назад разделилось на царства животных, растений и грибов. Грибы более близки к животным, чем к растениям. По-видимому, многоклеточность воз­никла независимо у грибов, растений и живот­ных.
^ Важнейшие отличия эукариот от прокариот:

дифференциация протоплазмы эукариотической клетки на отдельные органоиды (ядра, митохондрии и т. д.), имеющие различное строение и выполняющие различные функции;

пространственная разобщенность процессов транскрипции и трансляции;

локализация в ядре наследственного материала;

более совершенный механизм клеточного деления (митоз, мейоз);

возникновение цитоплазматической подвижности, обусловленное аппаратом микротрубочек.

По поводу происхождения эукариотической клетки существует две основные теории. Это аутогенная теория (теория прямой филиации) и симбиотическая теория (теория последовательных эндосимбиозов).
^ Аутогенная гипотеза. Согласно аутогенной гипотезе эукариотическая клетка возникала путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале образовалась мембрана, а затем из ее впячиваний возникли отдельные органоиды. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.
^ Симбиотическая гипотеза. Эта теория является наиболее обоснованной и распространенной среди ученых. Впервые идею симбиогенеза выдвинул русский ученый А.С. Фоминцын, а детально ее разработала американская исследовательница Л. С. Маргулис. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению у них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.

^ Доказательства эндосимбиотической теории:

Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.

Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.

ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.

В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.

Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.

^ Возникновение и развитие многоклеточной организации

Первые многоклеточные животные и растения появились на Земле в протерозое около 700-900 млн. лет назад. У растений возникновение многоклеточного уровня организации произошло на основе дифференциации лентообразных колоний. У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. На одном конце колонии выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода "точку роста" колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Это вело к возникновению многослойного тела. В процессе дальнейшей дифференциации сформировались органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение).

Среди многочисленных гипотез о происхождении многоклеточности животных наиболее известны гипотезы немецкого зоолога Э.Геккеля и русского ученого И.И. Мечникова. Гипотеза Э. Геккеля основана на сформулированном им биогенетическом законе. В соответствии с этим Э.Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных. По Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму "бластеей". У бластеина переднем полюсе возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. Эту предковую форму за сходство с эмбриональной гаструлой дало основание Э.Геккелю назвать ее гастреей. Гастрея имела рот, слепо замкнутую кишечную полость и двуслойную стенку тела, состоящую из экто и энтодермы. Гастрея Геккеля близка по организации к кишечнополостным.

И.И.Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии. Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление -- фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.
2.Учение А.Опарина

Наиболее полно разработанной, аргументированной и имеющей широкое признание следует признать гипотезу происхождения жизни путем биохимической эволюции,или «гипотеза Опарина—Холдейна».

А. И. Опарин, русский биохимик, академик, еще в 1924 г. опубликовал свою первую книгу по данной проблеме. Дж. Холдейн, английский генетик и биохимик, с 1929 г. развивал идеи, созвучные представлениям А. И. Опарина.

Она постулирует, что жизнь возникла на Земле именно из неживой материи, в условиях, имевших место на планете миллиарды лет назад. Эти условия включали наличие источников энергии, определенного температурного режима, воды и других неорганических веществ — предшественников органических соединений. Атмосфера тогда была бескислородной (источником кислорода в настоящее время являются растения, а тогда их не было).

В рамках данной теории можно выделить пять основных этапов на пути к возникновению жизни, которые приведены в табл. 1.

Таблица 1