ГОМЕОСТАЗ – ПОДДЕРЖАНИЕ ПОСТОЯНСТВА ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ

1 История физиологии высшей нервной деятельности до 201г до н.э.

История исследования высших функций мозга тесно связана с изучением психической деятельности, начало которого относится к временам глубокой древности. Понятие психического, как показывает само название (от греч. psychios – душевный), возникло у античных мыслителей и философов. Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых ( Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души).

Представители материалистического направления ( Демокрит) считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души – побуждение, инстинкт (от лат. instinctus – побуждение).

Материалистические взгляды получили свое развитие в трактате «О душе» Аристотеля (384–322 гг. до н.э.), где он рассматривал

Демокрит

(ок. 460 - ок. 370/360 до н.э.) - древнегреческий философ, создатель законченной системы атомистического материализма. Душу трактовал как совокупность наиболее подвижных атомов огня, которые могут вызывать движения в теле и рассеиваются после его смерти. Процессы восприятия, по его мнению, обусловлены попаданием в душу отделяющихся от предметов тонких пленок, которые субъективно предстают как образы этих предметов. В качестве цели человеческой жизни рассматривал достижение спокойного расположения духа, который не возмущается страстями.

Платон

(427 - 347 до н.э.) - древнегреческий философ, ученик Сократа. Разработал учение о бессмертии и переселении душ. Существование общих понятий было объяснено им как свидетельство о существовании мира чистых идеальных форм. Предложил технологию достижения истины в диалоге, названном им сократической беседой.

Аристотель

(384 - 322 до н.э.) - древнегреческий философ, автор первого трактата о душе. В нем он выделил три души: растительную, животную и разумную, или человеческую, имеющую божественное происхождение. По его определению, душа есть не тело, но и неотделимая от тела сущность: это форма, функция и цель живого тела.

Эпикур

(341 - 270 до н.э.) - древнегреческий философ, последователь атомистического учения Демокрита. Допускал возможность самопроизвольного отклонения атомов, которую клал в основу своего учения о душе и свободой воле. Разработал метод борьбы с неприятными аффектами, например, со страхом, при опоре на теоретическое познание мира.

Единую основу психических явлений у человека и животных («общность души»), признавая, однако, учение Платона о бессмертии души. Отдельные мыслители того времени (Алкмеон Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460–377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая анатомию и физиологию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129– 201), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после пере резки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врожденных и приобретенных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

2 История физиологии высшей нервной деятельности от Рене Декарта до начала XIXв

Исключительное значение для развития материалистических взглядов в изучении физиологических основ психической деятельности имело обоснование Ренэ Декартом (1596–1650) рефлекторного механизма взаимоотношения организма и среды.

Декарт Peнe

(1596 - 1650) - французский философ и естествоиспытатель. Исходил из того, что наиболее достоверным для исследователя является его собственное мышление, в котором признак осознаваемости может выступать критерием различения психических процессов от непсихических. На этом основании он пришел к отрицанию наличия души у животных, которые являются лишь рефлекторными автоматами. В основу решения психофизической проблемы Декарт положил идею взаимодействия: душа, имеющая одним из основных своих атрибутов мышление, и тело (природа), характеризующееся протяжением, могут соединиться в человеке лишь с помощью третьей, божественной субстанции.

Животный организм с работой несложных механизмов (машин), Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нем процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя извлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

Развивая материалистические идеи Декарта о рефлекторном принципе взаимодействия организма с внешней средой, прогрессивные ученые и философы XVII и XVIII вв. (Ж Ламетри, КТельвеций, П.Гольбах, Д Дидро, П.Кабанис, Д.Гартман, Дж.Пристли, М.ВЛомоносов, А.Н.Радищев и др.) решительно отстаивали возможность естественнонаучного объяснения всех без исключения психических явлений как у животных, так и у человека. Большое значение для развития этих взглядов имели возникшие в то время представления натуралистов о видовых признаках и появление классификации животного мира. Французский исследователь Ф.Кювье (1769–1832) впервые стал рассматривать поведение как видовой признак, связанный со степенью развития мозга. Он считал, что отдельным видам животных свойственны определенные формы инстинктивного поведения, что животным

Ламетри Жюльен Офре де

(1709 - 1751) - французский философ-материалист, врач, развивавший представления о необходимости эмпирического исследования психической жизни. Предлагал материалистическое решение психофизической проблемы, в соответствии с которым психические функции трактовались как обусловленные особенностями мозговой и телесной организации индивида. На основании данных о стадиях развития человеческого эмбриона, о регенерации у животных, о вымерших видах животных предлагал ассматривать психику в ее эволюционном развитии, подводящем к возникновению сознание у человека. Трактовал потребности живого организма к качестве движущей силы поведения, в соответствии с чем пришел к заключению, что, чем интенсивней потребности, тем более развиты умственные способности.

В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й.Прохазка (1749–1820). Он впервые подошел вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Прохазки, следует прежде всего отметить, что именно им в 1800 г. был введен в науку сам термин «рефлекс» (от лат. «рефлексе» – отраженный) и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й.Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность.

К сожалению, прогрессивные взгляды И.Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкрепленные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

3 Начало XIX века (становление психологии)

Во второй половине XIX в. психология стала самостоятельной областью знаний. Несомненно, дуалистические течения в экспериментальной психологии заметно тормозили исследования физиологических закономерностей психической деятельности. Последовательно материалистическим взглядам на психическую деятельность противостояли не только идеализм, но и вульгарно-материалистические течения, упрощающие эту деятельность до механических и физико-химических процессов, а также антропоморфические тенденции. Постепенно материалистическое представление о психике завоевало место в науке, хотя и не без упорной борьбы.

В психологии выделяются перспективные направления: новая экспериментальная психология с установкой на внедрение объективных психофизических методов изучения психических явлений и зоопсихология возникновение которой в значительной степени связано с именем Ч.Дарвина (1809 – 1882).

Дарвин Чарльз

(1809 - 1882) - английский естествоиспытатель, автор теории естественного отбора. В психологической области занимался проблемами инстинктивного поведения, онтогенеза поведения и сознания, приспособительной роли эмоциональных реакций (Выражение эмоций у животных и человека, 1872).

Эволюционное учение Ч.Дарвина, открытие им общебиологического закона непрерывности эволюционного процесса видообразования обусловило революцию в биологическом познании. Биология перешла на новый этап осознания объективной диалектики живой природы и диалектики способов ее исследования. Дарвиновская революция в биологии привела к изменению многих традиционных научных дисциплин (сравнительная анатомия, морфология и систематика животных и др.) и способствовала появлению новых дисциплин – физиологии человека и животных, микробиологии, генетики. Ч.Дарвин своим учением создал научные предпосылки для сравнительного изучения поведения животных и человека. Его учение получило широкий резонанс в научных кругах естествознания и философии.

4 Конец XIX века начало XX века

Конец XIX–начало XX вв. – это был период расцвета экспериментальной психологии, но и вместе с тем начало ее кризиса. Научный подход, ориентация на объективные методы исследования психических явлений (Э.Вебер, Т.Фехнер, В.Вундт).

Вебер (Weber) Эрнст Генрих

(24.6.1795, Виттенберг - 26.1.1878, Лейпциг) - немецкий анатом и физиолог, один из основоположников научной психологии, внесший в нее идею измерения. С 1818 г. он - профессор анатомии, с 1840 г. профессор физиологии Лейпцигского университета; изучал тормозящее влияние блуждающего нерва на деятельность сердца (1845). Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии Наук (1869). Проводил свои исследования прежде всего в области физиологии органов чувств: слуха, зрения, кожной чувствительности. Исследовал эффект температурной адаптации: если сначала поместить одну руку в прохладную воду, а другую в горячую, то теплая вода после этого будет казаться для первой руки как более теплая, чем для второй. Анализ осязания ("Об осязании") позволил ему выделить три вида кожных ощущений: ощущение давления или прикосновения, температурные ощущения, ощущения локализации. Разработал схему экспериментального исследования осязания, для чего сконструировал по типу циркуля особый прибор ("эстезиометр", или "циркуль Вебера"), при помощи которого оценивал расстояние, достаточное, чтобы два прикосновения к поверхности кожи не сливались в одном ощущении. В этих исследованиях В. определил, что данное расстояние различно для различных участков кожи (так называемые "круги ощущения") и, следовательно, кожа обладает разной чувствительностью. В 1834 г. провел свои всемирно известные исследования соотношений ощущений и раздражителей, показавшие, что новый раздражитель, чтобы восприниматься как отличающийся, должен в действительности отличаться на определенную величину от исходного, и что эта величина представляет собой постоянную пропорцию от исходного раздражителя. Это было отражено им в следующей формуле: J / J = K; где J - исходный раздражитель, J - отличие нового раздражителя от исходного, К - константа, зависящая от типа рецептора. Так, чтобы два чистых звука воспринимались как различные, новый звук должен отличаться от исходного на 1/10 величины, новый вес - на 1/30, а для световых раздражителей эта пропорция - 1/100. На основе данных исследований Г.Фехнером была выведена формула основного закона психофизики: ощущение изменяется пропорционально логарифму раздражителя (закон Вебера_Фехнера). Кроме того В. высказывал интересные соображения по поводу сензитивности раннего детского возраста для билатерального переноса двигательных навыков (сам он обладал способностью рисовать зеркальные изображения одновременно обеими руками).

Вундт (Wundt) Вильгельм

(18.06.1832, Маннгейм - 31.08.1920, Лейпциг) - немецкий психолог, физиолог и философ, основавший в 1879 г. в Лейпцигском университете первую в мире лабораторию экспериментальной психологии. На основе понимания психологии как науки о непосредственном опыте, открываемом посредством тщательной и строго контролируемой интроспекции, он пытался выделить простейшие элементы сознания (ощущения и элементарные чувства) и установить основные законы душевной жизни (например, закон творческого синтеза). В качестве методологического эталона рассматривалась физиология, в силу чего психология Вундта получила название физиологической. Но исследование высших психические процессов, по его мнению, должно осуществляться при помощи других методов (анализ мифов, обрядов, религиозных представлений, языка), что нашло отражение в его 10-томном труде Психология народов. В решении психофизической проблемы исходил из гипотезы параллелизма. Обучение у Вундта проходили Э.Титченер, О.Кюльпе, Ф.Крюгер, Э.Мейман, Г.Мюнстерберг, В.М.Бехтерев, Н.Н.Ланге, Ст.Холл.

Открывали широкие перспективы изучения функций мозга. Однако доминирование взгляда на психику как на особое явление, не имеющее ничего общего с физиологическими процессами, препятствовало этому. Противоречия между научными фактами и умозрительными объяснениями привели к распаду психологии на несколько направлений, пытавшихся преодолеть кризис, возникший в недрах этой науки.

Значительным событием в экспериментальной психологии конца XIX в. было появление нового направления – бихевиоризма. Один из основоположников бихевиоризма – американский психолог Э.Торндайк (1874–1949).

Торндайк (Thorndike) Эдуард Ли

(31.8.1874 - 10.08.1949, Нью-Йорк) - американский психолог и педагог. Проводил исследования поведения животных, направленного на то, чтобы выйти из проблемного ящика. Трактовал научение как установление связи между ситуациями и движениями, в дальнейшем указал также роль сенсорного контроля. Для фиксации результативности поведения животного, которое описывалось как серия проб и ошибок, использовалась так называемая кривая научения. Сформулировал ряд законов научения: закон упражнения, закон эффекта, закон готовности, но в его публикациях после 30-го года закон упражнения был практически отброшен.

Изучал поведение различных животных объективным путем. Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдений Торндайк сформулировал три главных закона обучения пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их силу с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. В отличие от Д.Гартли (1705–1757).

Гартли Давид

(1705 - 1757) - английский врач и психолог, создатель первой оформленной системы ассоциативной психологии. психические процессы трактовал как отображение мозговых вибраций, т. е. давал параллелистическую трактовку психофизической проблемы. В соответствии с физической моделью И.Ньютона построил модель сознания, в которой простейшие его элементы: ощущения (сенсации), представления (идеации) и чувственный тон ощущений (аффектации) в опыте связываются друг с другом связями по механическому типу - одновременными и последовательными ассоциациями.

Дж. Пристли (1733–1804) – основоположников ассоциативной психологии, от своих предшественников психологов, оперировавших понятием ассоциации идей: Торндайк обратил внимание на ассоциацию между мулом и реакцией организма как основу поведения животного. Хотя Торндайк в своих объяснениях экспериментальных фактов пытался ссылаться на нейрофизиологические представления о нервной системе как субстрате обучения, решение же проблемы сводилось существу, только к констатации того, что животные могут приобретать полезные навыки, закрепляющиеся в результате упражнения. Бихевиористы, проводя эксперименты, фокусировали внимание главным образом на внешних детерминантах (факторах, причинах) поведения и не исследовали мозговые процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых развивается ответная деятельность организма. 1

Возникновение бихевиоризма было прогрессивным явлением в истории психологии, нанесшим удар идеалистическим представлениям о психической деятельности. Это направление впервые показало, что ассоциация – связь не между идеями, а между стимулом ответом организма. Однако отказ от изучения нерв механизмов поведения сильно сужал значение этого направления. Противоречие между результатами эксперимента и попытками их объяснить привело в 20-г разделению бихевиоризма на несколько ветвей. Так одни считали, что вся психическая деятельность сводится к операциям, действиям (Б.Скиннер), а другие придавали исключительное значение мотивам, потребностям, побуждениям, стремлениям организма к (Э.Толмен).Позднее необихевиористы (30–60-е гг. ХХв.) стали широко пользоваться достижениями нейрофизиологии, биологии, физики, химии, математики и их методиками при объяснении результатов своих экспериментов. Однако в методологических трактовках экспериментов необихевиористы недалеко ушли от родоначальников своего направления. Их убеждения остались позитивистскими; связь стимула и реакции они понимают не как результат причинно-следственной зависимости, а как Корреляционное отношение. Теоретическая несостоятельность направления является закономерным результатом базисной установки, восходящей к Уотсону,- на исключение сознания из психологии. Включение промежуточных переменных, природа которых понимается разными авторами различно, не освободило это направление от механизма и натурализации человека. В психологии постепенно нарастает общее разочарование ортодаксальной позицией бихевеоризма, направленной на исключение психики из области научного исследования.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Представителями этого направления были главным образом немецкие психологи: (К. Коффка (1886 - 1941), В. Кёлер (1887 - 1967), К. Левин (1890 - 1947) и др.

Коффка (Koffka) Курт

(18.03.1886, Берлин - 22.11.1941) - немецкий психолог. В 1908 г. подготовил докторскую диссертацию у К.Штумпфа. Работал ассистентом у О.Кюльпе и К.Марбе в Вюрцбурге, с 1910 г. - у Ф.Шумана во Франкфурте. В 1911-1924 гг. работал в качестве приват-доцента в университете Гессена, с 1927 г. - профессор колледжа Смитта в Нортхемптоне в США. Вместе с М.Вертгеймером и В.Келером является основателем гештальпсихологии. Исследовал практические аспекты использования принципов гештальпсихологии в области восприятия, обучения, развития психики, социальных взаимоотношений. Автор книги Принципы гештальпсихологии (1935). Издатель журнала Psychologische Forschung. Занимался проблемами психического развития ребенка.

Кёлер (Kohler) Вольфганг

(21.01.1887 - 11.06.1967) - немецкий психолог, один из основателей гештальтпсихологии. В 1910-х гг., проводил исследования на экспериментальной станции на о. Тенерифе (Канарские о-ва) по проблеме мышления человекообразных обезьян, в результате которых показал, что у человекообразных обезьян, и даже у животных менее развитых, мышление осуществляется не просто путем слепых проб и ошибок, осуществляемых в практическом плане (как считалось в бихевиоризме), а основано на мысленном представлении хода решения задачи. В основе такого решения им усматривался процесс образования в зрительном поле животного целостной структуры, или хорошего гештальта. В дальнейшем, в своих теоретических работах сформулировал вывод об образовании гештальтов не только в сознании, но и на уровне физиологии и физики, что позволило ему примкнуть в решении психофизической проблемы к сторонникам концепции антилокализационизма. После эмиграции в 1935 г. в США изучал электрофизиологические основы процесса образования гештальтов.

Левин (Lewin) Курт

(9.09.1890 - 12.02.1947) - немецко-американский психолог. Начал свою деятельность в рамках гештальтпсихологической школы, где создал ряд методических ситуаций для экспериментального исследования мотивационно-потребностной и волевой сферы человека. Под его руководством работали: Б.В.Зейгарник (проблема забывания завершенных и незавершенных действий), Г.В.Биренбаум (забывание намерений), Т.Дембо (фрустрация), А.Карстен (психическое пресыщение) , Ф.Хоппе (уровень притязаний). На основе этих и других исследований Левиным была создана концепция топологической психологии. В 1933 г. Левин был вынужден эмигрировать в США, где занимался исследованием проблем групповой динамики. В психологической школе, созданной Левиным, были введены новые для психологии понятия: квазипотребность, психологическая валентность, жизненное пространство, временная перспектива, уровень притязаний.

Основная идея этих психологов состояла в том, что восприятие всегда целостно, а в связи с этим обучение должно рассматриваться не как образование ассоциации между стимулом и реакцией, а как некоторая ''реорганизация перцептивной деятельности'' (перцепция – восприятие). С точки зрения гештальтистов, бихевиористы незаслуженно упрощают взаимоотношения между восприятием организмом внешней среды и ответной реакцией организма. Целостное восприятие, по мнению сторонников этого направления, не может быть выведено из отдельных его частей, в нём всегда присутствует ещё нечто, некий фон, что характеризует своеобразие данного образа или, пользуясь терминологией К. Левина, данного перциптивного поля. Однако гештальтисты, так же как и бихевиористы, не пытались связывать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации( удаления) отдельных частей нервной системы. Однако до 70-х г XIXв , как писал И.П.Павлов, не было даже никакой физиологии больших полушарий, а позднее исследования Ф. Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако эти приемы дали лишь для общей и чисто внешней характеристики роли мозга, ничего не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и покорных образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIXв.

Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу XX в., И.П. Павлов писал: ''Что нам объясняют в поведении высших животных имеющихся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками''[1,с.19]. .П. Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и созданием материалистического учения о высшей нервной деятельности.

Павлов Иван Петрович

(14.09.1849 - 27.02.1936) - выдающийся русский физиолог, создатель учения о высшей нервной деятельности. В 1904 г. за работы по пищеварению и кровообращению получил Нобелевскую премию. В его учении единицами поведения выступают безусловные, врожденные рефлексы, возникающие в ответ на определенные (безусловные) раздражители из внешней среды, и условные рефлексы, возникающие после связывания вначале безразличного раздражителя с безусловным. На этой основе им было разработано учение о второй сигнальной системе, основанной на слове.

ГОМЕОСТАЗ – ПОДДЕРЖАНИЕ ПОСТОЯНСТВА ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

Гомеостаз

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом. Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды.

Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX в. и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду». У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организма не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида.

Уолтер Б. Кеннон, крупнейший американский физиолог середины XX столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условия обеспечивает работу гомеостатических механизмов, которые поддерживают постоянство внутренней среды.

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьируют от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее, многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды.

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы.

ЦНС осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга, в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус.

Гипоталамус – это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус – это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:

1) вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой;

2) окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.

Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальный выход нейрона, который может тянуться до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, но и быть причиной возбуждения последующих нейронов, или просто выделять активные вещества-регуляторы "медиаторы". Все, что угодно, что в ходе эволюции нервной системы оказалось полезным.

Продолговатый мозг.

Гипоталамус составляет менее 5 % от всей массы мозга. Однако, в этом небольшом количестве тканей содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга. При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

Эндокринная система.

Эндокринный орган отличается тем, что выделяет вещество, необходимое для регуляции клеточной активности каких-то других органов, непосредственно в кровяное русло. Такие органы называются эндокринными железами, а секретируемые ими вещества – гормонами. Каждый гормон влияет на уровень функционирования специфических систем клеток-мишеней – обычно временно повышает их активность. Гормоны – сильнодействующие агенты, поэтому для получения специфического эффекта достаточны ничтожные их количества. Восприимчивые к гормонам клетки снабжены специальными поверхностными молекулами – «рецепторами», которые реагируют даже на очень низкие концентрации гормонов. После соприкосновения рецептора с гормоном внутри клетки происходит ряд изменений.

Такой механизм - очень широко используется в передаче информации, в частности между нейронами, в синаптических щелях, разделяющих их, что чрезвычайно важно для процессов запоминания состояния этих связей - долговременной памяти.

Эндокринные органы и их гормоны.

По традиции эндокринную и нервную системы с их регулирующими и интегрирующими функциями считали отдельными, но параллельно действующими системами. Нейроны выделяют свои химические передатчики – медиаторы – в синаптическую щель для регуляции активности других нейронов.Эндокринные клетки секретируют свои химические передатчики – гормоны – в кровь, которая разносит их ко всем клеткам, имеющим специфические рецепторы. Некоторые вещества действуют в обеих системах; они могут быть и гормонами, и медиаторами. Такую двоякую роль выполняют норадреналин, соматостатин, вазопрессин, окситоцин, а также передатчики диффузной нервной системы кишечника, например холецистокинин и вазоактивный кишечный полипептид.

Таким образом, можно различать общую, ненаправленную (или неспецифическую) передачу информации и нацеленную конкретную (синаптическая передача) - специфическую. Природа широко использует и то и другое, "экспериментально" находя наиболее удачные варианты с помощью отбора особей.

Железы, входящие в состав эндокринной системы, - это гипофиз с его независимо функционирующими передней и задней долями, половые железы, щитовидная и паращитовидные железы, кора и мозговой слой надпочечников, островковые клетки поджелудочной железы и секреторные клетки, выстилающие кишечный тракт.

По традиции гипофизу приписывалась также роль «главной железы» эндокринной системы. Однако, новые данные о том, что клетки передней доли гипофиза сами находятся под контролем гипоталамических нейронов, заставили пересмотреть этот взгляд. Передняя доля содержит несколько различных типов эндокринных клеток, каждый из которых вырабатывает один из гипофизарных гормонов и регулируется специфическими гормонами гипоталамуса. Гипоталамус связан с гипофизом небольшой локальной сетью кровеносных сосудов, так называемой воротной системой гипофиза, которая доставляет кровь от основания гипоталамуса к передней доле гипофиза. Гипоталамические нейроны выделяют в кровь этой сети свои гормоны, а соответствующие клетки гипофиза реагируют на эти гормоны после их связывания специфическими поверхностными рецепторами.

До сих пор идентифицированы 6 гипоталамических гормонов, избирательно воздействующих на клетки передней доли гипофиза. Четыре из них стимулируют синтез и секрецию гормонов клетками-мишенями, а два – тормозят.

Эндокринология и гомеостаз. Секреция некоторых гормонов, например тироксина, регулируется очень жестко. Однако, концентрации большинства других гормонов могут в широких пределах изменяться для поддержания постоянства ряда физиологических параметров при непрерывном изменении сиюминутных потребностей организма. Изменения уровней альдостерона и вазопрессина отражают необходимость сохранять постоянный объем крови путем регуляции водно-солевого баланса. Концентрации адреналина и норадреналина зависят от степени общей активности организма и могут быть разными в различных локальных сосудистых сетях. Это позволяет им регулировать силу и частоту сердечных сокращений, а также избирательно воздействовать на сосуды, чтобы обеспечивать приток крови к определенным системам органов в соответствии с потребностями.

Регуляция общего уровня активности. До сих пор мы рассматривали внутренние процессы организма, которые регулируются мозгом. Координируя их, мозг осуществляет общий надзор за тем, что требуется для выполнения текущей деятельности, предугадывает, что понадобится в ближайшем будущем, и приспосабливает имеющиеся ресурсы к возникающим нуждам. Обычно мозг выполняет эти обязанности, не затрагивая деятельности, происходящей на уровне сознания, - за исключение, может быть, тех случаев, когда нужно сделать выбор.

Если мы не осознаем того, что происходит у нас внутри, то на что же в таком случае тратится наше «мыслительное» время? Мы должны соединить наши знания о внешнем мире с теми двигательными программами, которыми мы пользуемся, чтобы поддерживать контакты с этим миром. Мы ощущаем мир с помощью специализированных сенсорных систем. Поступающая информация идет по параллельным каналам к вертикальным клеточным ансамблям коры головного мозга, а затем – по последовательным иерархическим путям внутри мозга. Здесь снова происходит ее объединение. В результате создается общая сенсорная «картина», которую мы используем для того, чтобы подогнать наши двигательные программы к текущей ситуации и сравнить наши возможности действия с аналогичными ситуациями из прошлого опыта. Мир, в котором мы живем, беспрестанно меняется, и наши чувства должны четко улавливать эти изменения, если мы хотим их верно анализировать.

Поддержание постоянства внутренней среды.

Вегетативная нервная система осуществляет общее регулирование путем небольших сдвигов в активности двух своих в целом сбалансированных отделов – симпатической и парасимпатической нервной системы, что приводит к преобладающему влиянию того или другого отдела. Каждый из этих отделов имеет сенсорный компонент, воспринимающий различные физические или химические внутренние факторы, и эффекторный компонент, производящий изменения, необходимые для поддержания постоянства внутренней среды.

Эндокринная система регулирует деятельность разнообразных внутренних органов через посредство промежуточных гормонов, секретируемых гипофизом, который в свою очередь находится под контролем нейронов гипоталамуса. Передняя доля гипофиза контролирует эндокринные железы всего организма. Задняя доля гипофиза выводит в кровяное русло гормоны, секретируемые другими нейронами гипоталамуса. Активность обеих групп гипоталамических нейронов может изменяться под влиянием текущей и прошлой сенсорной информацией, переработанной корковыми и подкорковыми системами.

И вегетативная, и эндокринная системы функционируют таким образом, как если бы они имели целью поддержание некоего «заданного уровня» для каждого физического или химического параметра внутренней среды. Эти системы возбуждают или затормаживают различные физиологические функции, чтобы свести к минимуму отклонения отдельных параметров, несмотря на значительные колебания условий окружающей среды.

Активность систем, которые обеспечивают взаимодействие нашего организма с непрерывно меняющимся внешним миром, тоже должна изменяться. И, действительно, уровень нашего внимания может варьировать в широких пределах – от полного бодрствования до глубокого сна, что связано с действием медиаторов, используемых нейронными сетями с обширной зоной влияния.

Организм - самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собой саморегулирующуюся систему, реагирующую как единое целое на различные изменения внешней Среды. Может существовать только при постоянном взаимодействии с окружающей его внешней средой.

Белки (протеины) - представляют собой сложнейшие химические соединения-полимеры образованные разными сочетаниями 20 различных аминокислот.

Физиологические функции - проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Осуществляя различные функции, организм приспособляется к внешней среде или же приспособляет среду к своим потребностям.

Обмен веществ (метаболизм) и энергии - совокупность химических и физических изменений, превращений веществ и энергии, постоянно происходящих в организме.

Аэробы - клетки, нуждающиеся в молекулярном кислороде, поступающем в организм из внешней среды и необходимом для процессов окисления питательных веществ до углекислоты и воды.

Внутренняя среда организма - кровь, лимфа и тканевая жидкость, омывающая клетки организма.

Гомеостаз - постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней седы. В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе.

Ассимиляция - сумма процессов созидания живой материи: усвоение клетками веществ, поступающих в организм из внешней Среды, образование более сложных химических соединений из более простых.

Диссимиляция - разрушение живой материи, распад, расщепление веществ, входящих в состав клеточных структур, в частности, белковых соединений. При этом образуются удаляемые из организма продукты распада.

Дизоксерибонуклеиновая кислота (ДНК) - нуклеиновые кислоты ядра. Подавляющим числом ученых рассматривается как носитель генетической информации, структура которой определяет наследственные свойства организма.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) - протоплазма клетки.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - макроэргическое соединение, являющееся при его расщеплении основным поставщиком энергии, используемой при деятельности клеток.

Биологические реакции - изменения структуры и функций организма в ответ на различные раздражители.

Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней Среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

адекватные раздражители - действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика.

Рецептор - воспринимающее раздражение нервное окончание.

Возбудимость - способность клеток отвечать на раздражение возбуждением.

Медиатор - химический передатчик нервного импульса.

Рефлексы - реакция организма, происходящие при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных окончаний - рецепторами.

Деятельность нервной системы и химическое взаимодействие клеток и органов обеспечивают важнейшую особенность организма - саморегуляцию физиологических функций.

Нервную систему организма животных и человека подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную.

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию поперечнополосатой мускулатуры и восприятие раздражении.

Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов, трофическую иннервацию (регулирует обмен веществ) скелетной мускулатуры, рецепторов и самой центральной нервной системы.

Анатомические особенности. Вегетативная нервная система имеет центральную и периферическую части. Центральные части расположены очагово, в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге.

Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара черепных нервов), продолговатом мозге (VII, IX и Х пары черепных нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазовых внутренних нервов), являются центрами парасимпатической нервной системы.

Ядра, расположенные в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до Ц– IV поясничного), образуют центры симпатической нервной системы.

От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия. Нервные волокна, подходящие к ганглию, называются преганглионарными. Нервные отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуют постганглионарные нервные волокна, которые достигают иннервируемого органа.

Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются внутри иннервируемого органа или вблизи неги. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Ганглии симпатической нервной системы образуют так называемую симпатическую цепочку, располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком расстоянии от него (чревное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы). соматических нервов. Отсюда различная скорость проведения нервных импульсов. В соматических нервах нервные импульсы распространяются со скоростью до 120–140 м/сек, в парасимпатических – 10–20 м/сек, в симпатических – 0,4–0,5 м/сек. Волокна нервов вегетативной нервной системы менее возбудимы и обладают более продолжительным рефракторным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.

Парасимпатическая нервная система. От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка. Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. При возбуждении этих волокон наблюдается обильное выделение слюны. Блуждающий нерв разветвляясь иннервирует многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, поджелудочную железу, надпочечники, почки, печень, селезенку. От крестцового отдела спинного мозга отходят волокна тазовых внутренних нервов, которые иннервируют органы малого таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением матки.

Симпатическая нервная система. Волокна симпатической нервной системы начинаются от нейронов боковых рогов ГРУДНОГО и поясничного отделов спинного мозга. Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают на органы, как правило, Противоположное влияние. Например, при возбуждении парасимпатических (блуждающих) нервов ритм сердца замедляется, под влиянием симпатических нервов ускоряется. При повышении активности блуждающих нервов тонус гладкой мускулатуры бронхов повышается, в результате этого просвет их уменьшается. Под влиянием симпатической нервной системы мускулатура бронхов расслабляется и просвет их увеличивается. За счет разнонаправленного влияния двух отделов вегетативной нервной системы на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера (сужение зрачка при вспышке яркого света); рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Активация парасимпатческого отдела вегетативной нервной системы способствует опорожнению полых органов (желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки).

Возбуждение симпатической нервной системы обеспечивает поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Например, при понижении уровня сахара в крови возбуждение симпатической нервной системы приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению адреналина. Током крови гормон доставляется к печени и способствует переходу гликогена в глюкозу, которая поступает в кровь, и уровень сахара восстанавливается.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе, что было впервые установлено Л. А. Орбели (адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы).

Под адаптационно-трофической функцией симпатической нервной системы следует понимать ее влияние на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к условиям существования организма.

В лаборатории Л. Л. Орбели на нервно-мышечном препарате лягушки был проведен следующий опыт. Получали тетаническое сокращение мышцы посредством раздражения двигательного нерва. Продолжая раздражать нерв, доводили мышцу до степени утомления. Раздражение в этих условиях симпатического нерва восстанавливало работоспособность скелетной мышцы. Она вновь приобретала способность реагировать тетаническим сокращением на раздражение двигательного нерва.

В настоящее время установлено, что при возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической нервной системы происходит образование физиологически активных веществ – медиаторов.

В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, принято делить их на холинергические и адренергические. Передача возбуждения в холинергических нервных волокнах осуществляется при помощи ацетилхолина, а в адренергических – норадреналина. Холинергическими являются все преганглионарные нервные волокна (парасимпатические и симпатические), все постганглионариые нервные волокна парасимпатической нервной системы и соматические нервы. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические нервы, за исключением нервов потовых желез и симпатических нервов, расширяющих кровеносные сосуды.

Холинергические и адренергические нейроны обнаружены и в центральной нервной системе.

Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами, взаимодействующие с норадреналином –адренорецепторами. Медиатор изменяет структуру молекулы белка рецептора; что приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны, изменению движения через нее ионов. Вследствие этого в постсинаптической мембране возникает деполяризация или гиперполяризация. Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного (критического) уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку. Если же в результате взаимодействия медиатора с рецептором возникает процесс гиперполяризации постсинаптической мембраны, передача возбуждения тормозится.

После того как медиатор передал возбуждение, он разрушается специфическим ферментом.

Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов или «обратной связи».