Основные принципы эволюции в свете концепции универсальных функциональных блоков

В какой степени закономерности и принципы функционирования организмов, органов и клеток справедливы для молекулярных и близких к ним структурно‑функциональных систем, какими являются функциональные блоки? По этому поводу нет полного согласия. Некоторые исследователи обращают внимание на определенные различия в эволюции организмов и белков, входящих в их состав. Например, Г. Шульц и Р. Ширмер (1982) указывают, что хотя специализацию белков и можно использовать для изучения эволюции, это еще не означает, что эволюция организмов, заключающаяся в эволюции их структур и функций, протекает параллельно эволюции их белков. В качестве примера они ссылаются на отсутствие корреляции между сравнительно большой изменчивостью белков у амфибий в диапазоне одинаковых таксонов по сравнению с млекопитающими. Вместе с тем отмечается, что специализация белков создает предпосылки для исследования эволюции на более высоких иерархических уровнях. С другой стороны, предполагается, что белки эволюируют как клетки, ткани и органы, подчиняясь тем же закономерностям. В основе такой эволюции на макро‑ и макроуровнях лежат принципы мультифункциональности, смены, ослабления и расширения функций, интенсификации функций и т.д. Все это связано с тем, что белки – такие же органы организма, но только молекулярные. Я привожу это выражение Б. М. Медникова (1981), которое сочетает удивительную образность и точность. В дальнейшем будет сделана попытка показать, что в биологическом микромире, так же как и в физическом, наряду с универсальными законами действует ряд специфических законов и отсутствуют некоторые закономерности, справедливые для макросистем.

Принято, что основные филогенетические принципы изменения структур и функций являются частными и вытекают из принципа мультифункциональности (см. гл. 8). Базой прогрессивной эволюции служат малодифференцированные структуры, обладающие свойствами, из которых формируются высокоспециализированные системы с немногими характерными функциями. Например, какие‑то клетки обладают такими функциями, как питание, выделение, рост, движение, раздражение, возбуждение, размножение и т.д. Впоследствии каждая из этих функций становится все в большей степени свойственной определенной группе клеток, образующих специализированный орган. В пределах каждого органа возникает новый уровень специализации, когда процесс (например, секреция) подразделяется на ряд субпроцессов (например, секреция ферментов, солей, воды, реабсорбция отдельных компонентов первичного секрета и т.д.). В этом случае специализация касается не секреторной функции в целом, а ее определенных разновидностей.

Насколько можно судить, функциональные блоки возникли как специализированные структуры, выполняющие определенную функцию, например обмен натрия на протон в натрий‑протонных каналах, укорочение или удлинение актомиозиновых комплексов, эндо‑и экзоцитозы и т.д. Таким образом, принцип мультифункциональности реализуется не на уровне блоков, а на уровне органов и клеток и касается комбинаторики блоков, но не их самих. На уровне функциональных блоков и элементарных функций мультифункциональность (или полифункциональность) является скорее исключением, чем правилом. Обычно каждый блок выполняет одну функцию, которая не меняется или мало меняется на протяжении длительных интервалов эволюции, а иногда и всей известной нам эволюции. Так, Na⁺, К⁺‑АТФаза всегда осуществляет антипорт Na⁺ и К⁺, причем на всех уровнях филогенетической лестницы выведение трех ионов натрия из клетки сочетается с поступлением двух ионов калия внутрь клетки при гидролизе одной молекулы АТФ. Однако, включаясь в различные функциональные комплексы, этот насос может участвовать в проведении нервного сигнала, мышечном сокращении, защитных, осморегуляторных, секреторных, резорбтивных процессах, процессах рецепции и т.д. Другими словами, будучи монофункциональной, Na⁺, К⁺‑АТФаза является мультипотентной (или полипотентной). По‑видимому, принцип мультипотентности представляет собой такой же важный принцип функционирования и эволюции на микроуровнях, как принцип мультифункциональности на макроуровнях.

Здесь высказана мысль, что на уровне функциональных блоков и элементарных функций принцип мультифункциональности заменяется другим принципом – мультипотентности, или полипотентности. При этом сами блоки моно‑ и олигофункциональны. В то же время в ходе эволюции они могут быть включены в самые разнообразные функциональные комплексы, т.е. они мультипотентны. Вероятно, мультипотентность представляет собой один из основных принципов организации и эволюции биологических микросистем.

Поскольку в большинстве случаев функциональные блоки монофункциональны, складывается впечатление, что органные принципы на них не распространяются. Тем не менее этот вопрос не может считаться окончательно решенным, так как возможна, например, смена функций в каком‑либо функциональном блоке. Но такое событие происходит редко и имеет существенные эволюционные последствия. Например, фермент, утрачивая каталитический центр, может превратиться в рецепторную структуру или в связывающий белок. Существуют и другие примеры. Речь, в частности, идет о формировании а ‑лактальбумина из предшественника, существовавшего около 300 млн. лет назад, общего с лизоцимом и напоминающего лизоцим как по структуре, так и по функциям (табл. 14).

Свойства a ‑лактальбумина и лизоцима

* РАМ – скорость эволюции, выраженная в замещениях на кодон зa 10¹⁰ лет.

По‑видимому, на уровне функциональных блоков эволюционные перестройки значительно чаще реализуйтся путем смены функциональных блоков, расширения или сужения их набора и т.д., а не по принципам, подобным принципу смены функций. Так, функция откачивания Na⁺ из клетки может осуществляться с помощью двух распространенных систем, роль которых в ходе эволюции меняется: антипорта Na⁺ и Са²⁺ и локализованной в плазматической мембране Са²⁺, Mg²⁺‑АТФазы. Конечный эффект, т.е. поддержание низкой концентрации Са²⁺ в клетке, идентичен. Однако в зависимости от условий существования организма он достигается одним из трех путей: 1) использованием первичноэнергизованного кальциевого насоса, 2) использованием вторичноэнергизованной системы антипорта, или противотранспорта, 3) сочетанием обеих систем. Этот пример демонстрирует принцип субституции функциональных блоков как важный принцип эволюции функций на уровне микросистем. Мы видим, что кальциевый насос может быть заменен комплексом из натриевого насоса и Na⁺–Са²⁺‑канала. При этом кальциевый градиент остается неизменным и системы управления, связанные с действием Са²⁺ и его взаимодействием с регуляторными системами циклических нуклеотидов и кальмодулина, будут работать так же эффективно, как и ранее.

Принцип усиления функций проявляется в том, что эффекты, относительно небольшие на микроуровнях, создают новые феномены на макроуровнях. Так, изменения в количестве и распределении натриевых насосов, уменьшение сократительных функций могут приводить к появлению мощной электрической активности, характерной для электрических органов. С другой стороны, изменения в механизмах поддержания кальциевого градиента на макроуровнях могут остаться «незамеченными», хотя речь идет о существенных сдвигах клеточной организации, которые могут повлиять на дальнейшие пути эволюции.