С.21 Эндоспоры и другие покоящиеся формы бактерий.

Эндоспоры - это особый вид покоящихся клеток, в основном грамположительных бактерий. Эндоспоры формируются эндогенно, т.е. внутри материнской клетки – спорангия. Бактериальная эндоспора отличается от вегетативной клетки тем, что она характеризуется повышенной резистентностью к нагреванию, действию ультрафиолетовых лучей, антибиотиков и др.

Поскольку одна бактерия образует одну эндоспору, то спорообразование не рассматривают как способ размножения бактерий. Переход бактерий к спорообразованию (споруляции) наблюдается обычно при истощении питательного субстрата, недостатке источников углерода, P, N, изменении рН и т.д. Процесс споруляции является энергозависимым и в зависимости от того, откуда поступает энергия, споруляцию разделяют на экзо- и эндотрофную. Эндотрофная споруляция осуществляется за счет внутреннего запаса энергии и не нуждается в дополнительных веществах. В случае экзотрофных процессов используется экзогенная энергия, поступающая из вне.

Процесс спорообразования можно разделить на несколько стадий или этапов.

1 этап подготовительный. В клетке, переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК, изменяется метаболизм.

2. этап формирования споры. Начинается с особо неравного деления клетки. ЦПМ вегетативной клетки образует впячивание от периферии к центру и отделяет часть протопласта материнской клетки .В результате протопласт содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Протопласт будущей споры обрастает цитоплазмой материнской клетки и эта структура носит название предспоры или проспоры.

Предспора расположена внутри материнской клетки и отграничена от нее двумя мембранами. Каждая из мембран участвует в синтезе стенки споры. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша). Мембрана, происходящая от материнской ЦПМ, синтезирует во внутрь кору споры или кортекс, состоящего из кислого муреина. Кроме кортекса синтезируется еще и наружная оболочка споры, состоящая преимущественно из полипептидов. Кроме того, у большинства видов есть еще и экзоспориум, состоящей из белков, липидов и углеводов.

По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору.

С.22

Таким образом, эндоспора состоит из следующих структурных элементов: нуклеоида, уплотненной цитоплазмы, покровных слоев, представленных ЦПМ, клеточной стенкой зародыша, кортексом, внутренней и наружной оболочкой, эксзоспориумом.

3- этап. Созревание споры. Спора приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.

С.23

Споры освобождаются при лизисе спорангия. Зрелые споры не проявляют метаболической активности. При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки.

К другим покоящимся формам бактерий относятся: цисты, экзоспоры, миксоспоры. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки. Образование экзоспор характерно для метанокисляющих бактерий. В цисту превращается вся вегетативная клетка. Цисты – это шарообразные толстостенные клетки, образование которых характерно для рода бактерий Azotobacter. Миксоспоры также образуются за счет превращения всей клетки. Образование миксоспор характерно для бактерий рода Myxococcus.

Акине́ты (от греч. Akinetos — неподвижный) — покоящиеся клетки цианобактерий с утолщённой оболочкой, большим количеством запасных питательных веществ и пигментов. Образуются из вегетативных клеток и служат для переживания неблагоприятных условий (устойчивы к пониженным температурам и высушиванию) и размножения.