Глава VII. Хромосомы в эволюции и систематике мохообразных

Еще в прошлом веке было установлено, что хромосомы (известные в наше время, кажется, решительно всем!) строго постоянны по числу и строению у всех особей того или иного вида. У каждого вида растений и животных всегда свое – постоянное – число хромосом, имеющих к тому же строго определенную для данного вида форму. Следовательно, и хромосомное число, и морфология хромосом – признаки систематические.

Именно с этих позиций хромосомный аппарат стал широко и интенсивно изучаться во всех группах органического мира. Это привело к созданию нового раздела в биологии – кариосистематики. Особенно широкое развитие кариосистематика получила в последние десятилетия. Изучение хромосомного аппарата способствовало решению многих, в том числе очень трудных, вопросов эволюции и систематики организмов во всех группах, имеющих клеточное ядро.

Бриологи изучением хромосом мохообразных занимаются давно и основательно. Главное внимание было уделено хромосомным числам. К настоящему времени определены приблизительно у 9–10, может быть, 10–12 процентов от всего количества видов, входящих в отдел мохообразных. В классе листостебельных мхов хромосомные числа определены более чем у 1500 видов, у печеночников – примерно 500 и у антоцеротовых – 30 видов [Fritsch, 1972].

Виды, у которых определено хромосомное число, распределены крайне неравномерно и в систематическом отношении, и в географическом. Наибольшее число их – из умеренных широт Северного полушария. Что же касается тропиков, Южного полушария и в значительной степени субтропиков Северного полушария, то здесь дело обстоит гораздо хуже.

Поскольку у мохообразных хромосомные числа определяются главным образом во время мейоза[9], при образовании спор, то естественно, что наиболее изучены в этом отношении виды в тех семействах, где половое размножение, а значит, и спорофиты встречаются наиболее часто и массово. В классе листостебельных мхов это главным образом верхоплодные[10]мхи.

В целом оказалось, что в некоторых семействах процент видов, у которых определено хромосомное число, довольно высок. Высок оказался он к сегодняшнему дню и по отношению к флорам мхов некоторых стран. Во флоре мхов СССР, например, виды с известным числом хромосом составляют свыше 30 процентов всей моховой флоры [Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971].

В большинстве случаев определение хромосомного числа производилось однократно из одного пункта и даже из одной популяции. Видов, у которых хромосомы определялись несколько раз, разными исследователями и с различных территорий, не так уж много.

Тех 9–10 процентов видов, у которых определено хромосомное число, конечно, недостаточно для получения обоснованных, полноценных заключений. И от некоторых, слишком поспешных, выводов уже пришлось отказаться. Не торопясь с заключениями, попытаемся изобразить общую картину кариологии мохообразных в том виде, как она представляется сегодня.

Эта картина в основных своих, наиболее главных, частях, близка той, что наблюдается среди остальных высших растений. Мы видим среди мохообразных и полиплоидию, и анеуплоидию, и хромосомные расы, и полиплоидные ряды, и стабильные хромосомные числа у близко и не близко родственных форм.

Но кое‑что оказалось довольно неожиданным. И пожалуй, самая большая неожиданность – существенные различия в поведении хромосом у представителей разных классов мохообразных и даже подчас в пределах одного класса. Наиболее ясно эти различия выступают между печеночниками, антоцеротовыми и бокоплодными листостебельными мхами, с одной стороны, и верхоплодными листостебельными мхами – с другой.

У первых трех групп хромосомные числа оказались довольно постоянными. Удивительно постоянны они у печеночников.

У трех четвертей видов печеночников, у которых определено хромосомное число, оно оказалось одинаковым и равным – в гаплоидном исчислении – девяти (n =9). Относится ли тот или иной вид к подклассу маршанциевых или юнгерманниевых, имеет ли он слоевище или расчленен на стебель и листья, принадлежит ли он к примитивному или, наоборот, эволюционно продвинутому семейству или порядку, далеко ли отстоят виды друг от друга или очень близки между собой, молодые это виды или, напротив, древние – все равно, почти у всех у них с поразительным и не очень понятным постоянством и однообразием мы встречаем одно и то же сакраментальное число: девять, девять, девять... Других чисел очень мало. Это главным образом 8 и 10. Не без основания, кажется, некоторые бриологи предполагают, что цифра 8, по крайней мере частично, связана с ошибочным определением, возникающим из‑за просмотра одной из хромосом (характеризующейся малыми размерами так называемой микрохромосомы). Если это действительно так, то и число и процент печеночников с одинаковыми хромосомными числами должны быть еще выше.

У обнаруженного всего 30 лет назад печеночника Takakia lepidozioides, который по ряду признаков рассматривается как один из наиболее примитивных мохообразных (не только печеночников!), хромосомное число оказалось крайне низким: 4 хромосомы. Это, кстати, наиболее низкое число не только среди бриофитов, но и среди всех высших растений. Одновременно оно равно наименьшему числу хромосом, выявленному у зеленых водорослей, то есть самое низкое число хромосом у зеленых растений – как низших, так и высших – 4.

Крайние же числа хромосом среди печеночников: 4 у Takakia, 36 – у некоторых видов родов Sauteria и Nardia.

Явления полиплоидии у печеночников обнаружены, но масштабы полиплоидии очень невелики; лишь около 15 процентов видов с изученным кариотипом могут считаться полиплоидами. А кроме того, очень невелик и уровень полиплоидии – в подавляющем большинстве случаев это диплоиды. Более высокий уровень плоидности имеют всего лишь несколько видов. Этот более высокий уровень – тетраплоид. Другие в этом классе неизвестны.

Внутривидовые хромосомные расы (диплоидного уровня) встречаются среди печеночников довольно редко. Они обнаружены у некоторых видов родов Marchantia (но у широко распространенного вида Marchantia polymorpha их нет), Nardia, Leiocolea, Barbilophozia.

Чрезвычайно однообразны хромосомные числа и у представителей класса антоцеротовых. Это главным образом 5 и 6 хромосом, реже 4. Явления полиплоидии крайне редки.

Большим однообразием характеризуются, как было указано, хромосомные числа бокоплодных листостебельных мхов. Только у них в отличие от печеночников и антоцеротовых, где наиболее часто встречаются числа 9, 5 и 6, самым «любимым» числом является 11. Но здесь однообразие все же не столь велико, как в классе печеночников. Число видов, имеющих 11 хромосом, не превышает двух третей. Более часты, чем у печеночников, случаи полиплоидии, чаще встречаются хромосомные расы. В большинстве случаев хромосомных рас в пределах вида не более двух – с основным (моноплоидным) и диплоидным наборами хромосом. Очень редко, однако, встречаются и триплоидные расы. Максимально высокий уровень плоидности, как и у печеночников, – тетраплоид. Но тетраплоиды – это уже виды, тетраплоидных рас практически нет.

Крайние значения хромосомных чисел у бокоплодных мхов: 5 – в родах Cyathophorum (семейство Hypopterygiaceae), Acanthocladium (семейство Sematophyllaceae), Rhytidiadelphus (семейство Rhytidiaceae) и в монотипном роде Pleurozium, представленном широко распространенным видом Pleurozium schreberi, 48 – у двух видов из семейства Amblystegiaceae – Amblystegium serpens и Leptodictyum riparium. У второго вида определялось и совсем огромное число – 96, но это вызывает сомнения.

Кроме числа 11 довольно широко распространены среди бокоплодных мхов 10, 12 и 13.

У верхоплодных листостебельных мхов дело обстоит иначе. Здесь мы видим гораздо бо́льшую пестроту и большее разнообразие хромосомных чисел, чем в рассмотренных случаях. Кроме того, у них выше процент полиплоидов и уровень плоидности. Максимально высокий уровень плоидности у верхоплодных мхов – октоплоидов[11].

Крайние пределы хромосомных чисел здесь: 5 и 66. Пять хромосом имеют представители трех родов, относящихся к трем различным семействам.

Это некоторые виды рода Fissidens (семейство Fissidentaceae), монотипный род Leucolepis (семейство Mniaceae), один вид рода Rhizogonium (семейство Rhizogoniaceae). 66 хромосом встречены только один раз – у очень широко распространенного вида Tortula muralis (семейство Pottiaceae).

Наиболее широко распространены у верхоплодных мхов такие числа: 10, 11, 12, 13 и 14. На долю видов с указанными числами приходится до двух третей кариологически изученных видов. Часто встречается также число 7, в семействе Polytrichaceae оно является основным. Отмечено, что число 7 и производные от него 6 и 8 (а также кратные ему при полиплоидизации числа 14, реже 21 и 28) связаны преимущественно с порядками, имеющими нечленистые зубцы перистома (Polytrichales, Buxbaumiales, Tetraphidales). В порядках с членистыми зубцами перистома встречаются все остальные числа (и 7). Но это число и редко и связано преимущественно с семействами и родами, имеющими простой перистом.

В подклассе андреевых мхов хромосомные числа однообразны, известны лишь два числа: 10 и 11.

Определенное своеобразие наблюдается в кариотипе подкласса сфагновых мхов (он представлен одним родом Sphagnum). Числа хромосом здесь очень однообразны: это 19 и – у сравнительно небольшого числа диплоидов – 38 хромосом. Но дело не в постоянстве. Мы его уже видели в других группах мохообразных. Дело в добавочных к основному составу хромосом микрохромосомах. Это очень мелкие хромосомы (примерно в 10 раз меньше самой мелкой хромосомы основного состава) с несколько особым поведением. Микрохромосомы встречаются у многих видов бриофитов, но лишь в подклассе сфагновых мхов они – непременная и обязательная часть хромосомного набора всех видов. У 19‑хромосомных видов микрохромосом обычно 2, реже 4, у 38‑хромосомных – 4, иногда 8, совсем редко 5.

Так что разнообразие хромосомных чисел наблюдается не у всех верхоплодных мхов, а лишь у тех, что относятся к подклассу бриевых.

Полиплоидов среди верхоплодных мхов в процентном отношении больше, чем в какой‑либо группе мохообразных. Довольно часто встречаются полиплоидные ряды – внутривидовые, внутриродовые и внутрисемейственные.

Внутривидовые ряды выражаются в наличии хромосомных рас с различными наборами хромосом. Наиболее часто встречается ситуация, когда вид представлен двумя хромосомными расами – моноплоидной и диплоидной. Таких видов около 100. Около трети этого количества представлено во флоре мхов СССР. Возможно, таких видов в действительности больше: ведь хромосомное число у большинства их определялось всего лишь один раз, и в этих случаях вопрос о наличии хромосомных рас остается открытым.

Встречаются, хотя и значительно реже, и виды с тремя хромосомными расами (моноплоид – диплоид – триплоид). К числу таких принадлежит и довольно широко распространенный Atrichum undulatum из семейства Polytrichaceae. В пределах этого вида выявлены расы с 7, 14 и 21 хромосомами. Тремя хромосомными расами представлены Atrichum crispulum из того же семейства Polytrichaceae и с точно таким же набором хромосом в каждой расе – 7, 14, 21, Tortula princeps (семейство Pottiaceae), имеющая расы с 12, 24 и 36 хромосомами, Pohlia nutans (семейство Bryaceae), имеющая расы с 11, 22 и 83 хромосомами. Этим списком число видов, имеющих по три хромосомных расы, вряд ли исчерпывается.

Есть виды и с четырьмя хромосомными расами. Это очень широко распространенная и хорошо известная Funaria hygrometrica (семейство Funariaceae). У нее выявлены расы с 14, 21, 28 и 56 хромосомами. Это и уже упоминавшаяся Tortula muralis. Ее хромосомные расы содержат 24, 48, 30 и 60 хромосом (не считая нередко наблюдающихся случаев анеуплоидии, в число которых входит и наиболее высокое для мохообразных хромосомное число 66).

Есть, по меньшей мере, один вид с пятью хромосомными расами! Это Physcomitrium pyriforme. Его хромосомные расы содержат 9, 18, 27, 36 и 52 хромосомы.

Большого внимания заслуживает вопрос о степени морфологической выраженности, а также о географии и экологии хромосомных рас. И то, и другое, и третье очень различно.

Очень часто особи одного вида с различными наборами хромосом практически не отличимы друг от друга. Однако между ними бывают и различия. В этих случаях хромосомные расы соответствуют обычно разновидностям.

Считается, что такие хромосомные расы – как морфологически различающиеся, так и неразличимые – не скрещиваются между собой, во всяком случае, как правило. То есть ведут себя как биологические виды. Впрочем, особенно большого эволюционного значения этому факту придавать не следует. Ведь у большинства мохообразных, как мы помним, преобладает вегетативное размножение. Обмен генетической информацией между различными популяциями в пределах вида существенно ослаблен. И в целом вид у мохообразных имеет не популяционный характер, как у всех остальных высших растений, а клонально‑популяционный.

С географическим распространением и экологией хромосомных рас не все ясно. Есть предположения, что хромосомные расы более высокого уровня плоидности возникают в крайних условиях существования вида. Но так ли обстоит дело в действительности, сказать трудно. В этом случае разные хромосомные расы должны быть в какой‑то мере обособлены географически и экологически. Это, однако, наблюдается не всегда. И моноплоидные, и диплоидные, и триплоидные (если они есть) расы распространены, выражаясь не вполне научным языком, как попало.

Все это в равной мере относится к представителям всех трех классов бриофитов.

Анализ изученных кариотипов мохообразных показывает, что полиплоидия почти не играла никакой роли в эволюции и видообразовании печеночников и антоцеротовых. В несколько меньшей степени это относится к бокоплодным листостебельным мхам, а также к андреевым и сфагновым.

В противоположность этому у верхоплодных бриевых мхов полиплоидия – явление нередкое. Полиплоидными бывают и расы, и виды, и даже роды. Во флорах мхов некоторых территорий полиплоиды составляют до 30–40 процентов от кариологически изученных представителей класса листостебельных мхов. Как в случае с диплоидными хромосомными расами, так и с полиплоидами более высокого таксономического ранга пока нет полной ясности в отношении географии и экологии их. Четкой приуроченности полиплоидов к экстремальным условиям незаметно.

Что касается происхождения полиплоидии, то наиболее вероятной обычно считается автополиплоидия. А источник ее – апоспория. Возможно, читатель, вы еще не успели забыть, что выше (см. гл. II) шла речь о способности спорофита давать протонему, которая в свою очередь может перерасти в листостебельное растение. Это растение – гаметофит – имеет уже вдвое большее число хромосом, чем было у исходного гаметофита. Ведь возникло оно из диплоидного спорофита, то есть это диплоид. При сравнительно большой легкости образования таких диплоидных гаметофитов можно предполагать, что подобный путь возникновения диплоидов (и не только их!) – дело обычное, заурядное. Ведь, если диплоидный гаметофит окажется в Состоянии произвести спорогон, то все может повториться, новый гаметофит будет уже тетраплоидным по отношению к исходному.

Еще несколько слов о различиях в хромосомном аппарате печеночников и листостебельных мхов. Они касаются половых хромосом. У листостебельных мхов половые хромосомы (морфологически выраженные) с достоверностью до сих пор не установлены. У печеночников же они не только хорошо выражены и давно установлены, но, больше того, первыми растениями, у которых были обнаружены половые хромосомы, были именно печеночники (Sphaerocarpus donnellii).

Использование кариологических данных имеет важное значение для правильного понимания ранга и систематического положения неясных таксонов. Привлекая эти данные, бриологи многое уточнили в тех случаях, когда традиционных анатомо‑морфологических материалов было недостаточно для решения вопроса. При этом оказывалось, что тот или иной вид надо перенести в другой род, или возвести в ранг рода, или перевести в другое семейство. Иными словами, кариологические материалы – важный инструмент в работе систематика.