Естественная устойчивость

Некоторые растения слабо повреждаются в результате действия вредных примесей атмосферы. Такие растения представляют большой интерес по крайней мере в двух отношениях. Во‑первых, эти растения могут быть широко использованы для озеленения территорий, более или менее постоянно подвергающихся воздействию ядовитых веществ. Во‑вторых, эти растения весьма ценны для выяснения механизмов резистентности. Знание же механизмов резистентности открывает пути для селекции форм и сортов полезных растений, не повреждаемых вредными веществами.

Под устойчивостью растений к вредным примесям среды обитания следует понимать их способность противостоять действию ядовитых веществ, сохраняя декоративные качества и нормальную продуктивность. К таким растениям относится ряд видов, отмеченных ниже. Следует, однако, иметь в виду, что сведения относительно устойчивости того или иного растения часто противоречивы. В одних условиях растение может быть устойчивым, в других – более или менее повреждаемым. Сильное влияние на устойчивость растений к загрязнителям атмосферы и гидросферы оказывают климатические параметры.

Некоторые исследователи полагают, что растения в процессе эволюции не выработали каких‑либо специфических защитных приспособлений к интенсивному загрязнению окружающей среды. Различную чувствительность

растений к газообразным токсикантам они объясняют неоднозначными преадаптационными возможностями отдельных видов, выработанными ранее к другим неблагоприятным факторам среды. Это утверждение справедливо в том отношении, что в современную эпоху происходит загрязнение природной среды чрезвычайно широким спектром химических веществ, со многими из которых растения раньше не сталкивались. Справедливо и то, что некоторые свойства растений определяют их устойчивость не к одному, а к нескольким неблагоприятным факторам среды, что нашло отражение в представлениях о существовании комплексной устойчивости. Вместе с тем следует отметить, что основные загрязнители окружающей среды существовали и в эпоху, предшествующую появлению человека. Рассмотрим несколько примеров.

Сернистый газ поступает в природную среду отнюдь не только в результате человеческой деятельности, но и в ходе вулканических процессов. По подсчетам ученых, вулканы привносят в атмосферу Земли 2–4 млн т двуокиси серы. Это сравнительно немного по отношению к масштабам поступления этого токсиканта в результате человеческой деятельности. Следует, однако, исходить из того, что масштабы вулканической деятельности в прошлые геологические эпохи были иными, в результате чего растения сталкивались, по‑видимому, с высокими концентрациями этого соединения.

Сероводород оказывается в природной среде главным образом в силу жизнедеятельности микроорганизмов (сульфатредуцирующих, осуществляющих разложение серосодержащих белков).

Озон появился в атмосфере Земли после того, как первичные автотрофные организмы образовали заметное количество кислорода. Он возник в результате воздействия на кислород жесткого ультрафиолетового излучения.

Окислы азота образуются в ходе восстановления нитратов, процесса, который осуществляет множество растений и микроорганизмов.

Аммиак в огромных количествах синтезируется в почве в результате аммонификации белков и мочевины.

До недавнего времени окись углерода считалась чисто техногенным продуктом. Допускалось, что некоторое количество угарного газа поступает в атмосферу в результате вулканической деятельности и лесных пожаров. Однако в начале 70‑х годов было установлено, что существует природный источник окиси углерода, мощность которого довольно значительна. Этот источник пока неясен. Есть данные, указывающие на то, что СО образуется при фотосинтезе в самых различных условиях: в хвойных лесах, при подледном развитии фитопланктона, при культивировании хлореллы и т. д. Другие исследователи полагают, что СО образуется в почве анаэробными микроорганизмами. Некоторое количество СО накапливается в морской воде в результате разложения на свету остатков водорослей и планктона и распада порфириновых пигментов растений: вспышка синтеза угарного газа отмечена во время интенсивного опадения листьев.

Существуют природные источники углеводородов. Метан синтезируется метанобразующими бактериями из углекислого газа и водорода или ацетата. Этилен образуется аэробными грибами, анаэробными микроорганизмами, созревающими плодами, а в незначительных количествах всеми зелеными растениями.

Источником нитрозаминов, оказывающих мутагенное, канцерогенное и тератогенное действие на живые организмы, являются микроорганизмы, которые образуют их как при неполном восстановлении нитратов, так и при нитрификации, останавливающейся на первой фазе вследствие избытка в среде аммония.

Мощный нейротоксин метилртуть является результатом деятельности анаэробных бактерий. Диметиларсин, образующийся в анаэробных условиях под действием грибов, по токсичности не уступает цианидам. Впрочем, синильная кислота сама может синтезироваться микроорганизмами.

С тяжелыми металлами растения широко сталкиваются в местах выхода на поверхность полиметаллических руд.

Изложенного выше достаточно, для того чтобы убедиться в возможности воздействия основных загрязнителей природной среды на растения в сравнительно низких фоновых концентрациях еще задолго до появления человека. В связи с этим у растений могли возникнуть приспособления, повышающие их устойчивость к фитотоксикантам.

Хвойные деревья сильнее повреждаются фитотоксикантами, чем лиственные, которые в результате сбрасывания листвы предохраняют себя от накапливающихся вредных веществ. По этой причине листопадные растения более устойчивы но сравнению с вечнозелеными. Вечнозеленые растения наиболее чувствительны к окислам азота (жимолость вечнозеленая), аммиаку (плющ, традесканция гвианская) и сернистому газу (бересклет японский, традесканция гвианская).

Хотя хвойные породы и являются менее устойчивыми по отношению к фитотоксикантам, однако среди этой группы имеются существенные различия. По чувствительности к сернистому газу хвойные можно расположить в следующем порядке по мере повышения газоустойчивости: лиственница сибирская, сосна обыкновенная, ель обыкновенная. Однако и среди лиственниц наблюдается неодинаковое отношение к двуокиси серы. Наиболее устойчива к ней лиственница японская. Исследователи связывают это с тем, что указанное растение произрастает вблизи вулканов, выбрасывающих вредные газы, в том числе и двуокись серы. В опытах, проведенных в ГДР, гибридные сеянцы, полученные от скрещивания лиственницы европейской с лиственницей японской, оказались более устойчивыми к сернистому газу, чем сеянцы от внутривидового скрещивания лиственницы европейской. Из вышеизложенного прежде всего следует, что загрязнители природной среды неантропогенного происхождения могли способствовать выработке в ходе эволюции свойств, предопределивших устойчивость растений к аналогичным загрязнителям антропогенного происхождения. Устойчивость некоторых растений к отдельным фитотоксикантам, возникшая в ходе эволюции, носит наследственный характер.

Как мы уже отмечали, у большинства растений под влиянием сернистого газа происходит снижение интенсивности фотосинтеза. Однако у некоторых растений (дерен белый, клен ясенелистный, сирень обыкновенная, снежноягодник, тополь канадский) интенсивность фотосинтеза приходит к норме после обработки сернистым газом. Такие растения, по мнению П. П. Чуваева, Ю. З. Кулагина, Н. В. Гетко (1973), способны переносить более высокие дозы токсикантов в атмосфере, чем другие виды.

Как известно, растения обладают способностью осуществлять процесс фотосинтеза различными путями. В зависимости от этого они разделены на две группы: С₃= и С₄= растения. Оказалось, что представители этих групп по‑разному реагируют на присутствие в среде сернистого газа. С₄= растения поглощают в полтора раза меньше двуокиси серы, чем С₃= растения. Это связано с тем, что С₄= растения в присутствии фитотоксиканта закрывают устьичные щели, а С₃‑растения их расширяют. Поскольку

устьица у С₄‑растений под влиянием двуокиси серы закрываются, они слабее фотосинтезируют, но зато более устойчивы к сернистому газу. Кроме того, с увеличением концентрации фитотоксиканта до 0,04 мг/м³ ингибирование фотосинтеза у кукурузы и сорго (представители группы С₄= растений) составляло только 20–30 %, тогда как у овса (представитель группы C₃‑растепий) фотосинтез подавлялся на 90 %. У подсолнечника, относящегося к группе С₃‑растений, практически полное подавление фотосинтеза наблюдалось уже при концентрации 0,4 мкл/л.

Устойчивость к двуокиси серы, по данным П. П. Чуваева, Ю. З. Кулагина и Н. В. Гетко (1973), определяется не количеством устьиц, а их способностью регулировать уровень газообмена путем изменения открытости устьичных щелей (тополь дельтовидный, тополь бальзамический, ясень обыкновенный и др.), а также способностью самой протоплазмы противостоять токсическому действию загрязнителей атмосферы.

Чрезвычайно интересные данные получены при изучении метаболитических превращений сернистого газа, поглощенного растениями. Оказалось, что молодые листья огурца устойчивы к фумигации двуокисью серы концентрации 22,5 мкл/л (1 мг/м³), а старые – чувствительны к ней. На первый взгляд это может показаться довольно странным, поскольку молодые листья поглощают сернистый газ в два раза интенсивнее, чем старые. Оказалось, однако, что они более энергично восстанавливают этот фитотоксикант до сероводорода, причем скорость выделения ими сероводорода была в 10–13 раз выше, чем старыми листьями. При расчете на вес или площадь молодые и старые листья разнились еще более существенно: в 20–100 раз. Особенно интенсивно процесс выделения сероводорода протекал на свету. Ученые полагают, что молодые листья огурца устойчивы к сернистому газу именно благодаря высокой скорости его восстановления до сероводорода, который выделяется ими в окружающую среду.

Другой путь превращения сернистого газа в растениях, как мы уже отмечали, заключается в окислении его до сульфатов. Если скорость этого процесса соответствует скорости поступления газа в растения, последние менее страдают от присутствия фитотоксиканта. Таким образом, устойчивость растений к сернистому газу определяется скоростью его метаболитических превращений в другие продукты.

Самыми чувствительными к хлористому водороду растениями оказались люцерна и редис, у которых некроз листьев появлялся после воздействия этого вещества в концентрации 0,1 части на миллион в течение всего лишь двух часов. Наиболее устойчивыми растениями являются петуния, фасоль кустовая, герань и азалия.

Некоторые растения (ива, белая акация, сосна черная) оказались устойчивыми по отношению к фтору, поэтому их предполагается использовать для озеленения территорий предприятий, выделяющих в атмосферу большое количество этого фитотоксиканта (алюминиевых заводов, предприятий по производству эмалированной посуды и др.). Установлено, что листья пеларгонии зональной, обработанные раствором фтористого аммония, накапливают кальций в местах локализации фтора. Увеличение концентрации кальция в некротических участках происходит в результате миграции его из других частей растений. Исследователи предполагают, что ионы кальция играют защитную роль. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что предварительное выдерживание листьев в растворе, содержащем ионы кальция, приводит к тому, что некрозы под влиянием фтористого аммония не образуются.

Различаются растения и по устойчивости к аммиаку. Одни виды (вьюнок, петуния розовая) устойчивы к этому фитотоксиканту, другие (циния красная, календула лекарственная) – неустойчивы.

Устойчивыми к сероводороду являются персик, яблоня, вишня, гвоздика, колеус, портулак, подсолнечник, василек, настурция; неустойчивы – табак, редька, редис, мак, соя, клевер, фасоль, шалфей, космея, гладиолус, астра, огурец.

Чувствительность растений к озону также неодинакова. В опытах с различными сортами фасоли показано, что устойчивые к этому фитотоксиканту растения быстрее закрывают свои устьица в ответ на воздействие озоном.

Советский ученый Н. П. Красинский в 1937–1950 гг. первым высказался за необходимость широкого использования теоретических представлений для правильной оценки дымоустойчивости различных видов растений. Он предложил различать несколько видов устойчивости растений к загрязнителям атмосферы: биологическую, анатомо‑морфологическую и физиолого‑биохимическую. Впоследствии различными авторами был предложен ряд других классификаций устойчивости, рассмотрение которых выходит за рамки настоящей работы, тем более что ни одна из них пока не пользуется всеобщим признанием. Более обстоятельное рассмотрение этого вопроса можно найти в работах Ю. З. Кулагина (1974), Г. М. Илькуна (1978) и В. С. Николаевского (1979).

Биологическая устойчивость связана со способностью поврежденных растений к регенерации. Чем быстрее растение восстанавливает свои ткани и органы после отравления вредными примесями атмосферы, тем оно устойчивее. Лиственные породы по сравнению с хвойными более устойчивы отчасти по той причине, что обладают более ярко выраженной способностью к регенерации. Однако эта закономерность соблюдается, по‑видимому, не всегда. У кустарника Diplacus aurantiacus, сбрасывающего листья, наблюдается более низкая устойчивость к сернистому газу по сравнению с вечнозеленым кустарником Heteromeles arbutifolia. Биологическая устойчивость выражается также в том, что в разных фазах роста и развития растений последние по‑разному относятся к повреждающим факторам.

Анатомо‑морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений, тогда как физиологобиохимическая определяется индивидуальными особенностями их метаболизма, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т. д.

Анатомо‑морфологические особенности (мощность кутикулы, воскового налета, режим работы устьичного аппарата, площадь поверхности растения и др.) могут играть важную роль в поступлении внутрь растения вредных веществ. Наиболее устойчивыми ко всем видам загрязнений оказались листья, обладающие прочным восковым налетом, который перекрывает устьичные клетки.

Листья растений, лишенные воскового налета, хорошо смачиваются водой, подвергаются в течение вегетационного периода очень сильному загрязнению, которое с трудом смывается дождем. Напротив, листья, покрытые восковым налетом и вследствие этого обладающие водоотталкивающими свойствами, загрязняются слабо. Загрязнение легко смывается с таких листьев осадками.

В связи с этим важное значение в устойчивости растений к загрязнителям имеют условия внешней среды, которые оказывают значительное влияние на формирование воскового налета. Так, например, у брюквы при 35 %‑ной относительной влажности воздуха образуется более мощный восковой налет, чем при 80 %‑ной влажности. Эти же растения обладают более мелкими устьицами.

Важное значение в устойчивости растений к фитотоксикантам принадлежит особенностям строения и режиму работы устьиц. Можно привести немало примеров, подтверждающих справедливость этой точки зрения.

Листья, у которых число устьиц незначительно, более устойчивы к сернистому газу. Поглощение и распределение некрозов полностью соответствует распределению устьиц на листе.

Установлено, что диффузная проводимость газов через устьица устойчивых к сернистому газу клонов тополя в течение дня понижена по сравнению с высокочувствительными или умеренно чувствительными клонами.

Выяснено также, что устойчивые к озону сорта фасоли имеют на 25 % меньшую площадь устьиц на единицу поверхности листа, чем чувствительные. Кроме того, устойчивые сорта обладают способностью частично закрывать устьица в присутствии озона, чего не наблюдается у восприимчивых растений. Способность фасоли частично закрывать свои устьица в присутствии фитотоксиканта представляется исследователям более важной в механизме устойчивости к озону, чем пониженное число устьиц на единице площади листа.

Это положение хорошо подкрепляется результатами экспериментов с елью. Клоны ели, устойчивые к веществам, загрязняющим воздух, характеризовались более чувствительным механизмом закрывания устьиц и регуляции транспирации хвои, чем неустойчивые. В результате этого в хвое устойчивых клонов накапливалось меньше сернистого газа и фтора.

Факторы, способствующие закрыванию устьиц (темнота, низкое содержание влаги в почве, опрыскивание растений фенилацетатом), в то же время повышают устойчивость растений к озону и сернистому газу. Особенности анатомо‑морфологического строения и физиолого‑биохимических процессов суккулентов, согласно Ю. З. Кулагину (1974), обеспечивают высокую устойчивость этих растений к вредным примесям атмосферы. В связи с анализом роли устьичного аппарата в устойчивости растений к фитотоксикантам следует иметь в виду и иной путь поступления токсических веществ в растение – через корни.

Роль корней в устойчивости растений к фитотоксикантам выявилась в опытах с горохом и кукурузой, различающимися чувствительностью к сернистому газу. Листья гороха, чувствительного к этому фитотоксиканту, как и следовало ожидать, обладают более низкой сопротивляемостью диффузии. Однако исследователи пришли к заключению, что не только этим объясняется более высокий уровень содержания серы в растениях гороха. Было выдвинуто предположение, что поступление серы в листья растений определяется дополнительным «внутренним поглотителем». Это предположение подтвердилось в опытах с водной культурой, показавших, что корни гороха интенсивно поглощают серу.

К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. По мнению Ю. З. Кулагина (1974), состояние покоя у растений является важной преадаптацией их к антропогенным загрязнителям окружающей среды. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость.

В. С. Николаевский (1979) показал, что между интенсивностью физиологических процессов в листьях (фотосинтез, дыхание) и газоустойчивостью имеется статистически достоверная обратная корреляция. Газоустойчивые древесные породы обладают пониженной интенсивностью фотосинтеза и дыхания.

У разных сортов петунии выявлена связь между устойчивостью к озону и содержанием в листьях аскорбиновой кислоты. Существует корреляция между уровнем содержания аскорбиновой кислоты и резистентностью растений лиственницы к двуокиси серы: со снижением количества аскорбиновой кислоты ночью увеличивается чувствительность лиственницы к газу. По мере интенсификации фумигации днем содержание аскорбиновой кислоты падает. У сосны при затенении днем токсичное действие сернистого газа выражено сильнее, чем ночью. Между тем днем заметно снижается содержание аскорбиновой кислоты. Корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты и чувствительностью к газам обнаружена и у ели.

Все изложенное свидетельствует о том, что аскорбиновая кислота выполняет в растениях защитную функцию по отношению к токсикантам.

Устойчивость к аммиаку связывается с уровнем содержания органических кислот, особенно щавелевой, способных обезвреживать это соединение. В растениях, обработанных аммиаком и окислами азота, происходит увеличение содержания азотсодержащих веществ, причем у устойчивых видов оно обусловлено значительным повышением как белкового, так и небелкового азота. Однако у менее устойчивых к этим газам растений содержание общего азота повышается только из‑за накопления небелковой фракции, в то время как количество белкового азота остается на прежнем уровне.

Важной предпосылкой к устойчивости растений к сернистому газу является высокая буферность цитоплазмы. Факторы, влияющие на буферность цитоплазмы, оказывают влияние на чувствительность растений к сернистому газу, повышая ее.

Известно, что углеводы выполняют важную роль в адаптации растений к низким температурам, засухе, засолению, аммиачному отравлению. Неудивительно, что эти вещества играют особую роль в формировании приспособленности растений к новому экологическому фактору – загрязнению атмосферы промышленными фитотоксикантами. Показано, что факторы, благоприятствующие накоплению углеводов в тканях растений, например гуминовые кислоты, в то же время повышают общую устойчивость к токсическим веществам – продуктам коксохимического производства. Защитное влияние сахаров продемонстрировано в опытах с растениями неустойчивого к озону сорта фасоли, который был обработан препаратом (N‑[2‑(2‑оксо‑1‑имидазолидинил)этил]‑N¹‑фенилмочевина). Под действием этого препарата растения фасоли стали устойчивыми к озону. Одновременно обработка привела к повышению уровня восстанавливающих и невосстанавливающих сахаров в листьях растений соответственно на 41 и 35 % и увеличению концентрации фруктозы, глюкозы, сахарозы, эритрита на 35–62 %.

В связи с тем что днем устьица у большинства растений обычно открыты, растения интенсивно поглощают фитотоксиканты и сильнее повреждаются ими. Однако овес оказался более устойчивым к сернистому газу в дневное время. Отмеченное повышение устойчивости растений Р. Гудериан (1979) связывает с возрастанием уровня сахаров в листьях. В пользу такой точки зрения свидетельствуют результаты опытов, в которых растения фасоли помещали в растворы глюкозы и подвергали действию двуокиси серы. Другими исследователями показано, что существует четкая корреляция между содержанием сахаров в листьях культурных растений и устойчивостью их к озону.

Если растения томатов выдержать в течение 36 ч в темноте для понижения содержания сахаров в тканях, а затем в течение 4 ч обработать воздухом, содержащим в 1 м³ 2,4 мг хлористого водорода, то довольно быстро на листьях обнаруживаются некротические повреждения, занимающие около 25 % площади листьев. В то же время у листьев, не подвергавшихся воздействию темноты, повреждения отсутствовали.

Из результатов этих экспериментов Р. Гудериан (1979) делает практический вывод: воздействие загрязнителей в утренние часы представляет особую опасность для растений.

В настоящее время весьма важное значение в различных проявлениях патологии клеток растений и животных придается проницаемости цитоплазмы. Не является исключением, по‑видимому, и зависимость вредного действия ядовитых веществ на растения от проницаемости их тканей. Действительно, цитоплазма клеток хвои двухлетних сеянцев сосны, поврежденных вредными газами, обладает значительно большей проницаемостью, чем у здоровых. Устойчивые к сероводороду растения отличаются повышенной прочностью и высокой регуляторной способностью клеточных мембран. Под влиянием сероводорода у устойчивых видов по сравнению с неустойчивыми наблюдается сравнительно меньшее нарушение проницаемости клеточных мембран.

Говоря о физиолого‑биохимической устойчивости, следует отметить мнение исследователей, согласно которому устойчивость растений к фитотоксикантам определяется не столько содержанием отдельных компонентов клетки, сколько способностью растений сохранять их в выгодных пропорциях, т. е. возможностями растений компенсировать путем регулирования метаболизма нарушения, вызванные действием загрязнителей окружающей среды.

Следует заметить, что устойчивость растений к фитотоксикантам зависит от физико‑географических условий. Показано, например, что клен ясенелистный устойчив к сернистому газу на Урале и в Подмосковье и недостаточно устойчив на Украине.

Условия произрастания растений также сказываются на устойчивости растений к фитотоксикантам. Бук и вяз

значительно более устойчивы к атмосферным загрязнителям при выращивании на известковых почвах, нежели на бедных песчаных почвах.

Устойчивость к радиации также имеет физиолого‑биохимическую природу. Семена, содержащие повышенное количество жиров, более радиоустойчивы по сравнению с семенами, имеющими меньшее их количество. Чем интенсивнее рост у растений, тем они сильнее повреждаются радиацией.