Влияние основных загрязнителей природной среды на растения

Растения и чистота природной среды

Основными источниками загрязнения атмосферы являются электростанции, работающие на угле, предприятия угольной, металлургической и химической промышленности, цементные, известковые, нефтеперерабатывающие и другие заводы, отопительные системы, а также транспорт. В последние годы пальма первенства в загрязнении атмосферы больших городов переходит к автомобильному транспорту.

Ядовитые вещества могут попадать в атмосферу не только в результате работы транспорта, промышленных и отопительных установок. Нередко они становятся достоянием природной среды из‑за аварий на химических заводах. Несколько лет назад в итальянском городе Севезо произошла утечка газов в результате взрыва на химическом заводе «Икмеза». Атмосфера, вода и почва были отравлены диоксином, вызывающим у людей и животных тяжелые заболевания кожи, внутренних органов и нервной системы. В Севезо и в окружающих населенных пунктах сотни людей попали в больницы. Специалисты‑медики высказывают опасения, что последствия трагедии в Севезо могут сказываться еще в течение ряда лет, поскольку некоторые заболевания, вызываемые диоксином, носят скрытый характер, проявляющийся, в частности, в виде врожденных пороков у детей тех, кто оказался подвергнутым воздействию ядовитого таза.

Большую опасность представляет попадание в природную среду ядовитых веществ в процессе проведения военных операций. Широкий резонанс в мире получило использование американскими интервентами во Вьетнаме отравляющих веществ типа «эйджент ориндж». В результате массированного распыления гербицидов в Южном Вьетнаме была уничтожена растительность почти на половине посевных площадей. Жертвами стали сотни тысяч людей. Губительные последствия использования химического оружия во Вьетнаме ощущаются и поныне.

Среди веществ, загрязняющих воздух, особенно большое значение имеют двуокись серы, галогены и их соединения, озон, окислы азота, окись углерода, сероуглерод, сероводород, аммиак, этилен, а также твердые пылевые частицы (копоть, пепел, цементная, известковая, каменная и угольная пыль, частицы, содержащие металлы и их соединения, и др.).

Сильное загрязнение испытывает не только воздушный, но и водный бассейн. Загрязнение океанов, морей, рек, озер, прудов, а в последнее время и грунтовых вод стало весьма острой проблемой. Следует отметить, что существует постоянная связь между атмосферой и гидросферой: загрязненные воздушные массы являются важным источником загрязнения водоемов.

По подсчетам ученых, две трети населения земного шара страдает от недостатка чистой питьевой воды в результате ее загрязнения. Ежегодно от употребления загрязненной воды заболевает около 500 млн человек и умирает 5 млн детей. В природных водах США токсические вещества встречаются в концентрациях, в 100–1000 раз превышающих предельно допустимые для питьевой воды. Весьма неприятным является тот факт, что в некоторых местах в подземных водах их содержание является еще более высоким. Согласно данным федерального управления по борьбе с загрязнением вод, только в бассейне Нижнего Колорадо и в водохозяйственном районе Южной Калифорнии годовой ущерб, нанесенный загрязнением вод, выражался в 1970 г. в размере 17 млн. долларов.

Не один раз собирались представители Средиземноморских стран для разработки совместного плана борьбы с загрязнением вод Средиземного моря и его побережья. Однако на пути осуществления благих намерений стоят финансовые трудности. Подсчитано, что для проведения эффективной операции по борьбе с загрязнением потребуется около 5 млрд долларов.

Между тем отравление Средиземного моря идет полным ходом. Концентрация вредных примесей, особенно мазута, нефти, синтетических моющих средств, в его водах постоянно растет. Специалисты не без оснований предсказывают ему мрачную судьбу.

«Рекордсменами» в области загрязнения этого объекта являются Италия, Франция и Испания. Италия, например, ежегодно сбрасывает в Средиземное море около 600 тыс. т промышленных отходов, половина из которых – нефтепродукты. Огромное количество токсических веществ поступает в этот водоем по крупнейшей водной артерии Италии р. По.

Критического уровня достигло загрязнение морской среды, окружающей Турцию. В наибольшей степени пострадали от загрязнения воды двух заливов – Измирского и Золотого Рога. Бесконтрольный слив ядовитых отходов коммунальных и промышленных предприятий, который год от года растет, сделал большие участки акваторий безжизненными.

Загрязнение вод наносит огромный ущерб здоровью людей, нарушает их отдых, мешает занятиям спортом. Из‑за загрязнения сокращается поток туристов во многие районы Средиземноморского побережья. Живописные места, некогда привлекавшие массу отдыхающих, в настоящее время пустуют. Рыбаки теряют заработки, так как рыба гибнет или становится непригодной к употреблению в пищу. Помимо огромного экономического ущерба загрязнение вод наносит еще и значительный эстетический урон.

Дальнейшая эскалация загрязненности морей и океанов чревата самыми серьезными последствиями. Совершенно правильно писали но этому поводу Б. Уорд и Р. Дюбо: «Сброс в океан слишком большого количества вредных веществ, инсектицидов, удобрений, всевозрастающее загрязнение морской воды нефтью, засорение речных эстуарий – все это делает реальным предположение о том, что может наступить такой момент, когда океан перестанет служить человеку».

Загрязнение морей и океанов осуществляется различными путями:

1. В результате поступления промышленных и сточных вод непосредственно в море или с речным стоком.

2. Поступление с суши различных веществ, используемых в сельском и лесном хозяйствах, других видах хозяйственной деятельности.

3. Преднамеренное захоронение в море загрязняющих веществ.

4. Утечки различных веществ в процессе судовых операций.

5. Аварийные выбросы с судов и из подводных трубопроводов.

6. При разработке полезных ископаемых на морском дне.

7. Путем переноса загрязняющих веществ через атмосферу.

Наибольший удельный вес в общем объеме сточных вод занимают стоки металлургических предприятий. Предприятия черной металлургии и коксохимии сбрасывают в водоемы большое количество шламов, нефтепродуктов, фенолов, отходов травильных отделений, цианидов, аммиака, углеводородов и других веществ. Особенно широкий спектр загрязнений дают предприятия химической и нефтехимической промышленности: фенол, хлориды, нитраты и нитриты, сульфаты, ацетон, формальдегид, анилин, капролактам, бутиловый спирт, дибутилфталат, стирол, циклогексан, масла, смолы и многие другие. Дрожжевые и сахарные заводы выпускают в реки большое количество органических соединений, которые, интенсивно разлагаясь, приводят к истощению запасов кислорода в водоеме. Наряду с промышленными загрязнениями водоемы являются вместилищами бытовых сточных вод, объем которых достигает очень большой величины.

Количество веществ, загрязняющих гидросферу, огромно. В результате загрязнения водных источников для некоторых стран (например, ФРГ, Голландии) получение чистой питьевой воды превратилось в сложную проблему.

Токсические вещества загрязняют не только атмосферу и гидросферу. В силу циркуляции в окружающей среде они попадают в почву. В ряде случаев почва является конечным накопителем токсических компонентов атмосферы и гидросферы.

Загрязнение почвы происходит как в результате поступления промышленных, бытовых и транспортных отходов, так и в результате целенаправленного внесения химических веществ (пестицидов, минеральных удобрений, структурообразователей, осадка сточных вод). Часть веществ поступает в почву при оседании промышленных и транспортных отходов из атмосферы. О масштабах этого процесса свидетельствует следующий факт. В ФРГ из загрязненной атмосферы выпадает в виде пыли и вместе с осадками около 800 кг химических веществ на 1 га. Некоторая часть загрязнителей привносится в почву при орошении сточными и другими водами.

В настоящее время загрязнение окружающей среды носит глобальный характер. Оно охватывает атмосферу, гидросферу и почву.

Соединения серы

Среди соединений серы, загрязняющих окружающую среду, следует назвать сернистый газ, сероводород и сероуглерод.

Сернистый газ выделяется в атмосферу в результате переработки и сжигания органических веществ (каменного и бурого угля, нефти и нефтепродуктов, древесины), при производстве серной кислоты и серы, при плавке серосодержащих руд. Его выбрасывают тепловые электростанции, предприятия черной и цветной металлургии, коксохимические и цементные заводы, заводы по производству синтетических волокон, аммиака, целлюлозы.

По данным на 1978 г., ежегодно в мире выбрасывается в атмосферу 110 млн т сернистого газа, прячем 75 % этого количества приходится на долю Северной Америки и Западной Европы. Возрастание выброса в атмосферу сернистого газа за последние годы является прямым результатом энергетического кризиса. Когда он не ощущался, высокосернистые угли и мазуты почти не использовались в качестве топлива. Однако сейчас они активно сжигаются и служат одной из главных причин загрязнения атмосферы сернистым газом.

Двуокись серы является чрезвычайно токсичной для растений. Чем интенсивнее они поглощают ее, тем обычно сильнее выражены повреждения листьев. Повреждения листьев проявляются в их пожелтении, в возникновении ожогов, в сморщивании листовой пластинки, наконец в отмирании и опадении. Концентрация сернистого газа 1∙10^‑4 % уже приводит к преждевременному опадению хвои сосны. Если же она увеличивается, то хвоя может погибнуть за несколько часов. Молодые листья сильнее поглощают сернистый газ и более страдают от него, чем старые.

В опытах с соей показано, что между величиной площади повреждений листьев от сернистого газа и урожаем существует прямая зависимость. При отсутствии видимых повреждений листьев не было и потерь урожая. В Чехословакии в радиусе 2–3 км от металлургического предприятия сернистый газ вызвал снижение урожая клевера на 14,4, а льна – на 65,6 %.

Почему листья растений желтеют в присутствии сернистого газа? При растворении его в воде образуется сернистая кислота, которая проникает в хлоропласты и взаимодействует с зеленым пигментом хлорофиллом, вызывая превращение его в феофитин. Опыты показали, что количество феофитина возрастает в листьях тополя гибридного, подвергнутого воздействию сернистого газа. Снижение содержания хлорофилла отмечено в хвое сосны, ели, лиственницы и в листьях липы, тополя канадского, акации белой, березы бородавчатой, ольхи черной, граба восточного, боярышника однопестичного, житняка Смита, гороха, шпината. Уменьшение содержания хлорофилла под влиянием сернистого газа сопровождается падением уровня каротиноидов, особенно ксантофиллов.

Наряду со снижением количества хлорофилла сернистый газ вызывает существенные сдвиги в структуре мембран хлоропластов. Сами хлоропласты приобретают неправильную форму, окружающие их мембраны становятся тоньше, а внутренняя ламеллярная система деградирует. При повышении концентрации двуокиси серы ламеллярная система хлоропластов вообще разрушается.

Сдвиги в пигментной системе и структуре хлоропластов отрицательно сказываются на процессе фотосинтеза. Присутствие в воздухе сернистого газа снижает его интенсивность у сосны, ели, лиственницы, липы, фасоли, кормовых бобов. Ослабление интенсивности процесса фотосинтеза под влиянием сернистого газа отмечено также у березы бородавчатой, дуба черешчатого, жимолости татарской, клена остролистного и ясенелистного. У фасоли при относительно высокой влажности воздуха (71 %) ингибирование фотосинтеза составило 84 %, тогда как при низкой влажности (33 %) – лишь 44 %. Этот результат можно поставить в зависимость от скорости поступления газа в листья растений при разной влажности воздуха. В опытах с пеканом показано, что скорость фотосинтеза снижается пропорционально концентрации двуокиси серы в окружающей среде и количеству поглощенного газа. Растения, поглощающие сернистый газ более интенсивно, сильнее снижают скорость процесса фотосинтеза.

Каковы же молекулярные механизмы нарушения фотосинтеза под влиянием двуокиси серы? Исследователи считают, что устойчивое подавление фотосинтеза у растений вызвано уменьшением парциального давления углекислого газа в клетках из‑за снижения его растворимости в подкисленной воде, конкуренцией сернистого и углекислого газа при поступлении в клетку и в хлоропласты, возрастанием сопротивления устьиц диффузии двуокиси углерода, подавлением нециклического фотосинтетического фосфорилирования.

Наряду с ослаблением интенсивности процесса фотосинтеза у фасоли под влиянием двуокиси серы происходит ингибирование транспорта органических веществ, причем механизм транспорта оказался даже более чувствительным к сернистому газу по сравнению с механизмом фотосинтеза, поскольку при низкой концентрации фитотоксиканта ингибирование транспорта не сопровождалось изменениями в фотосинтезе. В свою очередь, торможение транспорта органических веществ под влиянием сернистого газа может отрицательно сказаться на процессе фотосинтеза.

Таким образом, фотосинтез ослабляется в случае присутствия в окружающей среде двуокиси серы в результате действия комплекса факторов.

Что касается интенсивности дыхательного процесса, то она возрастает под влиянием двуокиси серы у сосны и ели. Интенсификация дыхания в этом случае, по‑видимому, сопровождается снижением его энергетической эффективности, в результате чего высвобождающаяся при дыхании энергия не запасается в макроэргических связях АТФ. Количество АТФ в хвое проростков сосны в нолевых условиях оказалось обратно пропорциональным концентрации сернистого газа в окружающей среде. Это обстоятельство может быть следствием не только снижения энергетической эффективности дыхания, по и ослабления процесса фотосинтетического фосфорилирования, который, как мы уже отмечали, очень чувствителен к сернистому газу.

Как результат возрастания интенсивности дыхания и ослабления процесса фотосинтеза следует рассматривать снижение уровня сахаров в растительных тканях.

Следует отметить, что обработка некоторых лесных растений (ели, ольхи, березы) сернистым газом приводит к накоплению в листьях фенольных соединений, а огурцов и тыквы – к выделению этилена и этана. Образование этих веществ может явиться причиной торможения роста, старения растений, возникновения ростовых аномалий. Эти явления действительно имеют место при обработке растений данным фитотоксикантом. Так, например, у дуба болотного под влиянием кислотного дождя на листьях отмечалось появление галлов в результате гипертрофии и гиперплазии клеток мезофилла.

Следует обратить внимание и на тот факт, что сернистый газ, повреждая растения, способствует ослаблению их устойчивости к различным факторам, болезням и вредителям. Это обстоятельство может приводить к усилению деятельности насекомых‑вредителей и распространению грибковых заболеваний. Так, например, отмершие под влиянием сернистого газа деревья и кустарники становятся очагами распространения короедов, корневой губки и др. Растения райграса и озимой пшеницы после обработки этим фитотоксикантом становились менее устойчивыми к низким температурам.

Сероводород поступает в атмосферу с выбросами коксохимических предприятий, при производстве искусственных волокон из вискозы и целлюлозы, в результате работы каменноугольных шахт, нефтепромыслов, нефтеперерабатывающих, коксовых, газовых заводов и т. д.

Признаки повреждения растений сероводородом – потеря тургора, появление светло‑желтых и буро‑черных пятен ожогов преимущественно в середине листовой пластинки. У клещевины под влиянием сероводорода формируется бороздчатая кутикула и аномальные устьица. Молодые листья более чувствительны к фитотоксиканту, чем старые.

В основе патологических изменений, вызываемых сероводородом у растений, лежит нарушение структуры цитоплазматических мембран, падение интенсивности фотосинтеза.

Окислы азота

Относительная доля окислов азота среди других загрязнителей окружающей среды постепенно увеличивается. В настоящее время выброс этих соединений в атмосферу Земли составляет 50 млн т, в том числе в США 8 млн т. Около 38 % окислов азота поступает в природную среду в результате работы автотранспорта. В выхлопных газах автомобилей содержится около 0,6 % окислов азота. 30 % общего количества этих соединений выбрасывается теплоэнергетическими установками и 20 % – предприятиями по производству азотных удобрений, азотной и азотистой кислот, апилиновых красителей, вискозы, целлулоида, фотопленки, нитросоединений.

Особое беспокойство ученых вызывает влияние окислов азота, выбрасываемых двигателями сверхзвуковых самолетов при полетах на высоте 20–25 км, на структуру озонового экрана, сдерживающего проникновение вредных для живых организмов ультрафиолетовых лучей. Этот защитный слой находится на высоте 22–30 км.

Опасения ученых базируются на том, что окись азота вызывает разрушение озона:

NO + O₃ → NO₂+ O₂.

Разрушают озон и фторорганические соединения, в частности фреоны. В настоящее время их мировое производство превысило миллион тонн в год, и почти все это количество в конечном счете уходит в атмосферу, поднимается в верхние ее слои и лишь тут разлагается под влиянием ультрафиолетовых лучей. Активные осколки фреоновых молекул разрушают слой атмосферного озона.

Все это может привести к возрастанию интенсивности ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности Земли. Однако скорость и масштабы разрушения озонового слоя до сих пор остаются предметом дискуссии. По некоторым данным, за время наблюдений толщина озонового слоя уменьшилась на 5–10 %.

Для растений окислы азота менее ядовиты, чем сернистый газ. Так, например, двуокись азота в 1,5–5 раз менее токсична, чем двуокись серы. Характерный признак действия на растения этого фитотоксиканта – периферическое повреждение листьев, скручивание их вовнутрь, некроз и отмирание листовых пластинок. При хроническом действии этого газа у растений развиваются признаки ксерофитизма.

Окись азота в концентрации 0,08 мг/м³ и больше задерживает рост и развитие овощных культур, снижает их урожайность и товарный вид.

Главной ареной действия этих фитотоксикантов является азотный метаболизм. Двуокись азота даже в очень слабых концентрациях (0,01 мг/м³) вызывает нарушения азотного обмена у растений. При этом наблюдается уменьшение содержания белкового азота, тогда как количество небелкового увеличивается. При обработке двуокисью азота ежи сборной, тимофеевки луговой и мятлика лугового происходит значительное возрастание нитрат‑редуктазной активности.

Наряду с нарушениями азотного обмена у растений под влиянием окислов азота имеют место сдвиги и в других звеньях метаболизма. В частности, под влиянием NO и NO₂ подавляется процесс фотосинтеза у томатов. В концентрации 10; 25 и 50 частей на 10⁸ частей воздуха они оказывают почти одинаковое влияние на этот процесс.

В смесях газы оказывали аддитивное отрицательное действие на процесс фотосинтеза.

Изменения в интенсивности фотосинтеза под влиянием окислов азота могут быть результатом структурных изменений хлоропластов. Так, в клетках листьев табака, подвергшихся воздействию двуокиси азота, наблюдается локальная потеря хлоропластами ламеллярной структуры.

Кислоты

Двуокись серы и окислы азота, выбрасываемые высоко в атмосферу промышленными центрами Западной Европы, переносятся господствующими на континенте южными и юго‑западными ветрами в Скандинавию. Встречаясь здесь с гористым рельефом и потоками холодного воздуха, насыщенного влагой, эти газы растворяются в осадках и превращаются в кислоты сернистую и азотную. Кроме того, около 5 % двуокиси серы окисляется в атмосфере до серного ангидрида, который под действием влажного воздуха преобразуется в серную кислоту. Наконец, серный ангидрид попадает в атмосферу в результате неисправностей на заводах по производству серной кислоты. На каждый 1 м² земной поверхности здесь приходится 0,8–1,2 г кислот, причем этот показатель постоянно растет. Согласно опубликованным данным, кислотность дождей, выпавших в Швеции в 1983 г., в десять раз выше, чем в 1969 г.

Кислотные дожди вызывают порчу памятников архитектуры, зданий и сооружений. Этот процесс имеет значение не только для Скандинавских стран. Кислотные дожди разрушают ценнейшие памятники Древней Греции и Рима. Правительство Индии распорядилось вынести подальше от Тадж‑Махала все заводы, выбрасывающие сернистый газ, крайне опасный для этого шедевра индийской архитектуры времен Великих Моголов.

Взаимодействуя с почвой, осадки вызывают ее подкисление. Это приводит к гибели почвенных микроорганизмов, например азотфиксирующих бактерий. Из‑за понижения активности почвенных микроорганизмов в хвойных лесах скапливается неразложившаяся хвоя. Почва становится уплотненной, она с трудом пропускает влагу. В результате прямого и косвенного воздействия кислоты снижают продуктивность растений. Для ликвидации кислотности почвенного раствора приходится вносить в почву известь, что требует немалых средств. Но дело не только в этом. Кислый почвенный раствор способствует переводу труднорастворимых солей металлов в форму, доступную для растений. В силу этого растения, стоящие в самом начале цепей питания, накапливают токсичные для всего живого концентрации металлов, например кадмия.

Попадая в водоемы, кислоты приводят к их загрязнению. По данным специалистов, из 85 тыс. озер, насчитывающихся в Швеции, 18 тыс. в той или иной степени подверглись воздействию кислотных дождей. Норвежские ученые, посетившие в 1979 г. Великобританию, обнаружили недопустимо высокую концентрацию кислот в пробах воды, взятой в 72 озерах и 40 источниках с проточной водой в районах Галловей и Каррик, в 15 водоемах к северу от Глазго, в озерах и реках нагорных областей Уэльса и, наконец, в 11 водоемах знаменитого озерного края на севере Англии.

Подкисление водоемов приводит к отмиранию населяющих их организмов. При pH 4,5 гибнут рыбы, лягушки и многие насекомые, обитающие на дне водоемов. Весьма существенно, что при подкислении воды резко возрастает токсичность металлов: алюминия, ртути, свинца, кадмия, бериллия, никеля и др. Чем выше кислотность воды в водоеме, тем больше водные организмы, например рыбы, накапливают ртути. Для предотвращения подкисления водоемов в них, как и в случае подкисления почвы, вносится известь. Таким путем удается поддерживать жизнь в некоторых водоемах Швеции.

Кислотные дожди, приносимые ветром со стороны США, наносят непоправимый ущерб флоре и фауне Канады. Вашингтон, стремясь уменьшить зависимость своей страны от импорта нефти, стимулировал перевод электростанций и заводов на уголь. В результате этих мер выброс только двуокиси серы увеличился на 800 тыс. т в год.

Наряду с азотной и сернистой кислотами в атмосфере, как уже отмечалось, может быть серная кислота, которая попадает туда при работе некоторых предприятий. Она также оказывает сильное влияние на растения. Показано, что опрыскивание раствором серной кислоты (концентрация 1 и 10 %) растений, выращенных в теплице, приводит к возникновению сильно выраженных некротических пятен на листьях. В других экспериментах установлено, что при pH 3 серная кислота полностью подавляет прорастание пыльцы лесных пород. При этом пыльца лиственных пород оказалась более чувствительной к подкислению, чем пыльца хвойных деревьев.

Озон

Озон широко применяется для дезинфекции и дезодорации дурнопахнущих газов и жидкостей, очистки промышленных стоков, отбеливания тканей. Он используется во многих технологических процессах, в частности в органическом синтезе различных жирных кислот, эпоксидных смол. Его употребляют для обеззараживания питьевой воды.

Озонированный воздух отличается особой чистотой и свежестью, но только в том случае, когда соблюдается определенная его концентрация. В высоких дозах он токсичен для живых организмов. Для человека вредной считается концентрация озона 0,2–0,3 мг/м³.

Загрязненность воздуха озоном характерна, например, для Лондона. В начале мая 1978 г. контрольная станция Большого Лондонского совета зарегистрировала резкое возрастание его содержания в воздухе: 18 частей на 1 млн. Для сравнения укажем, что естественный фон озона в воздухе Южной Англии составляет 2–4 части на 1 млн частей воздуха. Всемирная организация здравоохранения считает пределом 6 частей на 1 млн. Таким образом, содержание озона в воздухе Лондона в три раза превысило допустимые нормы.

Озон является одним из важнейших компонентов лос‑анджелесского фотохимического смога, который просматривается космонавтами с расстояния многих тысяч километров как грязное пятно на планете. Смог лос‑анджелесского типа образуется в результате фотохимических реакций, в которых участвуют главным образом окислы азота и углеводороды, содержащиеся в выхлопных газах автомобилей. В состав его помимо озона входят окислы азота, пероксиацетилнитрат, многочисленные органические вещества перекисной природы, называемые в совокупности фотооксидантами. Он обычен для крупных промышленных центров США, Японии и других индустриально развитых стран. Содержание озона – одного из главнейших компонентов фотохимического смога – возросло в окрестностях Лос‑Анджелеса за последние 50 лет в 50 раз.

Наиболее чувствительными по отношению к озону растениями являются виноград, цитрусовые, табак, шпинат, редис, фасоль сорта Пинто, картофель, томаты, люцерна. Повреждение виноградников озоном сопровождается возникновением темно‑коричневых пятен на верхней стороне взрослых листьев. В районе Великих озер (США), где концентрация озона в воздухе составляет 0,2 мг/м³, листья винограда теряют зеленую окраску и преждевременно опадают. Более старые листья повреждаются озоном сильнее, чем молодые. У клевера под влиянием повышенной дозы этого фитотоксиканта листовая поверхность сокращается на 50 %, а у райграса – на 35 %.

Повреждение ассимиляционного аппарата проявляется в виде постепенного изменения окраски. Сначала листья становятся серебристыми и глянцевитыми, затем хлоротичными с некротическими участками. Кончики листьев обесцвечиваются и становятся белыми. Изучение поврежденных листьев винограда и петунии выявило общую закономерность: озон оказывает преимущественное влияние на столбчатую паренхиму листьев. Первым симптомом внутриклеточного повреждения было разрушение хлоропластов и их скопление в общую гомогенную массу. У сои под влиянием озона мембраны хлоропластов, а также эндоплазматического ретикулума и митохондрий обнаруживают большее сродство к красителям, нежели мембраны неповрежденных растений.

Эти нарушения в структуре хлоропластов сказываются на интенсивности процесса фотосинтеза. Скорость ассимиляции существенно снижалась у подсолнечника после обработки его озоном. Исследователями показано, что самые первые нарушения фотосинтетического аппарата листьев гороха, находящегося в атмосфере озона, приводят к блокированию реакций фотосинтетического фосфорилирования и торможения электронного транспорта. Позднее отмечались нарушения в пигмент‑белковом комплексе.

Японские исследователи пришли к заключению, что озон влияет не только на фотосинтез, но и на распределение ассимилятов. По мнению большинства ученых, первичными мишенями при воздействии на растения озона являются мембраны, проницаемость которых под влиянием фитотоксиканта резко нарушается. Действительно, обработка петунии озоном приводит к значительному ускорению выхода из клеток электролитов. Этот эффект исследователи рассматривают в качестве наиболее чувствительного показателя влияния озона на растения. Скорость выхода ионов калия и других электролитов, по их мнению, может служить в качестве количественного теста для определения чувствительности растений к озону.

Изменения свойств мембран выявились и в экспериментах по обработке озоном мембран микросом, выделенных из семядолей фасоли. По данным рентгеноструктурного анализа, эта обработка приводит к переходу от жидкокристаллической к гелевой структуре мембран микросом.

Озон оказывает влияние на дыхание. Так, например, при некоторых концентрациях этого токсиканта воздействие его в течение 120 минут приводит к ослаблению дыхания подопытных растений на 60 %.

Результатом всех этих изменений является ослабление темпов роста и снижение урожайности сельскохозяйственных культур. Потери урожая картофеля под действием некоторых концентраций озона могут достигать 50 %, а люцерны – 33–42 %. У декоративного растения петунии фитотоксикант вызывает уменьшение диаметра и сырого веса цветков, причем токсичность действия этого газа возрастает по мере увеличения экспозиции.