Основы классификации бактерий
Существуют два типа систематики биологических объектов: филогенетическая, или естественная, в основе которой лежит установление родственных (генетических, эволюционных) связей между организмами, и практическая, или искусственная, целью которой является выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам.
Большинство классификаций бактерий является искусственными. Они предназначены для определения той или иной группы микроорганизмов, представляющих интерес для исследователей
Классификация всех живых существ основана почти полностью на морфологических признаках организмов.
Морфология микроорганизмов изучает форму и особенности строения клеток, способы размножения и передвижения, и др. Морфологические признаки играют большую роль в идентификации микроорганизмов и их классификации.
У бактерий классификация имеет специфические особенности вследствие немногочисленности их морфологических признаков. Современная микробиология для классификации использует комплекс признаков: морфологические(форма клеток, наличие и характер расположения жгутиков, способ размножения, окраска по Граму, способность к образованию эндоспор; физиологические особенности (способ питания, получение энергии, состав продуктов обмена, отношение к воздействию температуры, рН, кислорода и др. факторам); культуральные (характер роста на различных питательных средах культуры бактерии; на жидких средах - наличие пленки, мути, осадка; на плотных средах - тип колоний и их особенности).
В настоящее время большое значение имеют биохимические (генотипические) признаки, т.е. особенности нуклеотидного состава ДНК. Достоверно известно, что особи одного и того же вида имеют одинаковый состав оснований ДНК, а у видов, принадлежащих к одному роду, нуклеотидный состав имеет близкие значения. По совокупности морфологических, физиологических, культуральных и биохимических признаков бактерии могут быть отнесены к тому или иному виду.
В последние годы получила признание искусственная классификация бактерий, предложенная Р.Мюрреем (R.Murray) в 1978 году. Согласно этой классификации царство прокариот «Procaryotae» подразделено на четыре отдела. Распределение микроорганизмов по отделам основано главным образом, на наличии или отсутствии клеточных стенок и особенностей их строения. Для микробиологии пищевых производств имеют значения два отдела:
В первый отдел Firmicutes(«Firmus» - толстый, основательный ) или «толстокожие», отнесены все бактерии, для которых характерно строение клеточной стенки по типу Грам+ бактерий: все кокки, молочнокислые бактерии (педиококки - Pediococcus, лактобациллы – Lactobacillus, стреп-тококки – Streptococcus и лейконосток – Leuconostoc), палочковидные спорообразующие бактерии (Bacillus, Clostridium) и актиномицеты. Второй отдел Gracilicutes(«Gracilus» - тонкий, изящный, «cutes» - кожа ) или «тонкокожие», объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий: род Pseudomonas (некоторые гнилостные бактерии и др.), роды Acetobacter и Gluconobacter (уксуснокислые бактерии), используемые в производстве уксуса, а также вредители бродильных производств. К Грам- палочкам относится и многочисленная группа – энтеробактерии ( бактерии кишечной группы), в т.ч. и род Escherichia. Некоторые из бактерий кишечной группы постоянно населяют кишечник человека и животных. Другие - являются возбудителями инфекционных желудочно-кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифов), передающихся через пищевых продукты, и пищевых отравлений.
Контрольные вопросы:
1. Каковы основные формы бактерий пищевых производств? 2. Назовите основные функции и химический состав клеточной стенки бактерий? 3. Какие фукнции в бактериальной клетке выполняет цитоплазматическая мембрана? 4. Чем представлен генетический аппарат у прокариот? 5.Что такое плазмиды, у каких бактерийони присутствуюти какие функции выполняют? 6.Как передвигаются бактерии? 7.Какие функции выполняют эндоспоры у бактерий, и при каких условиях они образуются? 8.Назовите основной принцип классификации бактерий?
Эукариоты - микроскопические грибы (мицелиальные грибы и дрожжи)
Для мицелиальных грибов характерны разнообразные способы и органы размножения. Различия в строении мицелия и способах размножения используются для классификации грибов. Клетки грибов имеют ветвящиеся нити - гифы с верхушечным ростом и боковым ветвлением, переплетаясь они образуют мицелий (грибницу).
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.
Вегетативное размножение осуществляется отдельными участками мицелия, т.е. без образования специализированных органов размножения.
При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки - споры, с помощью которых и осуществляется размножение.
Образованию спор при бесполом размножении предшествует митотическое деление ядра, при котором образуются два дочерних ядра с набором хромосом, идентичным набору родительской клетки.
Споры при бесполом размножении образуются на особых плодо-
носящих гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от вегета-
тивных гиф.
У низших грибов споры образуются внутри специальных клеток -спорангиев, они носят название спорангиоспоры. У высших грибов споры образуются экзогенно (наружно) на гифах воздушного мицелия и носят название конидии.
Рис.12. Органы вегетативного и бесполого размножения грибов: а - оидии; б - хламидоспоры; в - спорангиоспоры; г – конидии
Образованию спор при половом размножении, предшествует слияние (копуляция) двух половых клеток – гамет и их ядер. Образуется диплоидная клетка - зигота, содержащая двойной набор хромосом. Затем следует процесс редукционного деления - мейоз, сопровождающийся перераспределением отцовских и материнских признаков, приводящий к уменьшению числа хромосом до исходного и увеличению разнообразия видов. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.
Классификация грибов. Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, ведущими из которых являются особенность состава клеточной стенки, типы полового и бесполого размножения. Согласно современной классификации все грибы распределены по следующим классам:
Класс Chytridiomycetes(Хитриодиомицеты)
Важнейшие представители этого класса • это грибы родов Olpidium паразитирует на горошке, а также вызывает болезнь капустной рассады - "черная ножка".
Synchytrium - является возбудителем рака картофеля.
Класс Oomycetes(Оомицеты) - Наибольшее значение имеют представители родов Pythium (паразитируют на корнях свеклы, салата, редиса, огурцов, табака, кукурузы и других культурных и дикорастущих растений, вызывая заболевание "корнеед"); Phytophtora - К этому роду относится гриб-паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томата и других представителей пасленовых (или картофельный гриб). Plasmopara - важнейший вид этого рода - возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда - ложной мучнистой росы, или мильдью.
Класс Zygomycetes(Зигомицеты): Род Мucor - вызывают порчу пищевых продуктов, образуя пушистые налеты.
Рис.13. Род Мucor Рис.14. Род Rhizopus
Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую - гниль» ягод, плодов и овощей. Мукоровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спиртовое брожение.
Класс Ascomycetes(Аскомицеты): К аскомицетам относятся имеющие большое значение аспергилловые и пеницилловые грибы.
Рис.15. Aspergillus niger Рис.16. Penicillium chrysogenum
Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, (особенно при их хранении - различные гнили), многих пищевых продуктов. Некоторые из них вызывают повреждение промышленных изделий и материалов (текстиля, резины, целлофана, пластмасс и т.д.). Отдельные представители аспергилловых и пеницилловых грибов используются в промышленности. Так некоторые пенициллы являются продуцентами антибиотиков – пенициллина, цефалоспорина, гризеофульвина, цитринина и др. Penicillium roqueforti , Penicillium camemberti используют в производстве сыра сортов Рокфор и Камамбер; Aspergillus niger – для промышленного получения лимонной кислоты; A. oryzae, A. awamori - для получения ферментных препаратов. Некоторых аспергиллы являются патогенными для человека и животных, вызывая поражение дыхательных путей (отомикозы, аспергиллез и эмфизему легких), кожи (дерматомикозы), слизистой рта.
В последние полвека особое внимание ученых обращено на вторичные метаболиты мицелиальных грибов, развивающихся на пищевом сырье растительного и животного происхождения и на пищевых продуктах и кормах, - микотоксины. Примерно 60 – 75% грибов-возбудителей порчи пищевых продуктов и кормов животных являются токсичными и высокотоксичными. Употребление заплесневелых пищевых продуктов крайне опасно для здоровья человека и животных. Многочисленными исследованиями установлено гепатотропное, канцерогенное и мутагенное действие на организм человека и животных афлатоксинов, охратоксинов, патулина, рубратоксина и др., выделяемых грибами Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P.islandicum, P. rubrum, P. expansum и др. Все микотоксины опасны даже в незначительных количествах и с трудом поддаются деградации (разрушению).
Из паразитических форм аскомицетовых грибов наиболее известными являются роды Sclerotinia (склеротиния), Claviceps (спорынья) и Monilia (монилия). Склеротиния – распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении.
Рис.17. Claviceps (спорынья) Рис.18. Monilia (монилия)
К плодосумчатым аскомицетам относятся также трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, так как некоторые их виды ядовиты.
а б
Рис.19: а – шапочка сморчковая; б - строчок осенний.
Класс Basidiomycetes(Базидиомицеты): К базидиальным грибам с одноклеточными базидиями относятся шляпочные съедобные грибы (шампиньоны, сыроежки, опенки и др.), грибы, паразитируют на древесных растениях, трутовые грибы - разрушители заготовленной древесины, поражающие деревянные части зданий, складских помещений, подвалов и других строений.
Рис.20. Трутовый гриб
К типичным представителям базидиальных грибов с многоклеточными базидиями относятся многие паразиты злаков и подсолнечника (головневые, ржавчинные грибы), огородных (свекла, лук, чеснок) и садовых растений (малина, крыжовник и др.). Шляпочные съедобные грибы являются индикаторами антропогенной нагрузки на местность. Грибы обладают избирательной способностью накапливать элементы, опасные для здоровья, особенно тяжелых металлов в районах промышленных выбросов, крупных городов, железнодорожных и шоссейных магистралей.
Эта способность у них выражена гораздо резче, чем у высших растений, лишайников и других организмов. Вот почему нельзя собирать грибы в местах загрязненных отходами производства. Накопление указанных элементов вызывает ряд необратимых перестроек в биохимическом аппарате грибов. Это явление пока что мало изучено и поэтому представляет угрозу для здоровья человека.
Класс Deuteromycetes(Дейтеромицеты): Половое размножение у них отсутствует, размножаются они только бесполым путем, в основном конидиями, которые, как и конидиеносцы, имеют самую различную форму, вид и окраску. У некоторых видов не образуется специализированных органов размножения, и они размножаются кусочками мицелия.
Род Fusarium (Фузариум) Среди фузариумов много сапрофитов, но есть и паразитические формы являющиеся причиной отравлений.Болезнь растений, вызываемую представителями грибов данного рода, называют фузариозом, или сухой гнилью.
Рис.21. Род Fusarium (Фузариум) Рис.22. Род Botrytis
Род Botrytis гриб вызывает кагатную гниль сахарной свеклы; развиваясь на винограде, плодах и ягодах, размягчает гкани, которые становятся водянистыми. Продуцирует ферменты пектиназу, цеплюлазу, инвертазу др.
Виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений альтернариоз. На пищевых продуктах образуют черные вдавленные пятна (черная сухая гниль моркови, черная пятнистость капусты). Когда пораженные участки листа выпадают, образуются дырочки.
Род Geotrichum развивается на поверхности кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей, прессованных дрожжей, стенках оборудования, сырых помещений. Некоторые виды рода Geotrichum вызывают порчу плохо высушенного хмеля.
Род Monilia являются активными возбудителями порчи плодов, которые превращаются в так называемые «мумии». Представители этого рода, относящиеся к классу дейтеромицетов, существуют в конидиальной стадии.
Род Phoma - много паразитов растений, а также возбудителей порчи - фомоза овощей при хранении. Грибы поражают корнеплоды еще в поле.
Род Cladosporium. Грибы нередко обнаруживаются при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.
Род Helminthosporium Болезни злаков, вызываемые грибами этого рода, называют гельминтоспориозами. Некоторые виды этого рода - сапрофиты и развиваются на корнях, листьях, сухих ветвях, стеблях, стеблях древесины и травянистых растений.
Рис. 23. Род Helminthosporium
Дрожжи являются одноклеточными грибными неподвижным организмами, не имеющими настоящего мицелия. Обитают в основном на растениях, где имеются сахаристые вещества, которые они сбраживают (нектар цветов, сочные фрукты, ягоды, особенно перезрелые и поврежденные, листья, стволы березы во время сокотечения и дуба во время слизетечения, почва). Клетки дрожжей имеют овальную, цилиндрическую, яйцевидную, лимоновидную, колбовидную, треугольную, стреловидную и серповидную форму. Некоторые виды дрожжей наряду с круглыми и овальными клетками могут образовывать удлиненные, а также псевдомицелий. Дрожжевые клетки, значительно крупнее бактериальных.
Рис.24 Формы дрожжевых клеток: а — эллиптические; б — овальные; в — слегка вытянутые; г —яйцевидные со спорами; д - лимоновидные; е – вытянуе (ложный мицелий); ж – круглые; з – эллиптические со спорами
|
Как и все грибы, дрожжи являются неподвижными организмами. Дрожжи имеют достаточно сложную структурную организацию, типичную для эукариотных организмов.
Дрожжи размножаются вегетативно и спорами, образующимися бесполым и половым путем. Способ размножения является важным признаком для классификации дрожжей. Наиболее распространенным способом вегетативного размножения является почкование.
Если при почковании вновь возникающие клетки не отделяются друг от друга, то образуется псевдомицелий. Размножение делением, характерное для дрожжей цилиндрической формы, встречается реже. У дрожжей лимоновидной формы наблюдается так называемое почкующееся деление, при котором на широком основании формируется почка, процесс заканчивается появлением хорошо заметной септы в районе перешейка.
При половом размножении их появлению предшествует слияние клеток и последующее объединение ядер, при бесполом размножении предварительное слияние клеток и ядер не происходит. Половое размножение большинства дрожжей связано с образованием асков (сумок) и аскоспор.
Образованию аскоспор предшествует копуляция (слияние содержимого двух клеток и их ядер). Образуется зигота, в которой затем формируются споры: ядро делится мейозом, вокруг новых ядер уплотняется цитоплазма, и они покрываются плотной оболочкой. Такие дрожжи относятся к классу аскомицетов. Аскоспоры могут образовывать только молодые клетки на полноценной питательной среде и перенесенные в условия голодания, плохого снабжения кислородом и влагой. У различных видов дрожжей в аске образуется
2 - 4, а иногда 8 спор. При спорообразовании замедлен обмен веществ и жизнедеятельность клеток. Такое состояние обеспечивает их выживаемость в условиях, неблагоприятных для вегетативного размножения.
Аскоспоры устойчивы к действию высокой температуры, высушиванию, но они менее термостабильны, чем бактериальные споры, и погибают при температуре 60°С. При условиях, благоприятных для вегетативного развития, на свежей питательной среде споры прорастают и снова размножаются вегетативно. Поскольку дрожжи по существу являются одноклеточными немицелиальными грибами, они включены в классификацию грибов. Они распределены по трем классам грибов –Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.
Аскомицетовые дрожжи включают примерно 2/3 дрожжей. Среди них наибольшее практическое значение имеют сахаромицеты, объединяющие более половины известных родов дрожжей. Особо важная роль принадлежит Saccharomyces cerevisiae (крупные овальные клетки) в производстве этилового спирта, пива, кваса и в хлебопечении и Saccharomyces ellpsoideus (крупные эллиптические клетки) - их используют преимущественно в виноделии.
Рис.25. Saccharomyces cerevisiae
Дрожжи класса Deuteromycetes наибольшее значение имеют роды Candida, Torulopsis и Rhodotorula. Candida имеют удлиненную форму клеток, сочетания которых образуют примитивный псевдомицелий. Многие из них не вызывают спиртовое брожение и являются вредителями в бродильных производствах (например, Candida mycoderma). Другие представители рода Candida являются вредителями в дрожжевом производстве, снижают качество хлебопекарных дрожжей, так как относятся к слабосбраживающим видам. Некоторые из них вызывают порчу квашенных овощей, безалкогольных и ряда других напитков и продуктов. Среди этих дрожжей имеются патогенные виды, вызывающие кандидозы, поражающие слизистые оболочки ротовой полости, носоглотки и других органов человека. Различные виды дрожжей рода Candida используются для получения кормового белка и белково-витаминных концентратов (БВК).
Дрожжи рода Torulopsis способны вызывать слабое спиртовое брожение и используются в производстве кефира и кумыса. Некоторые применяются для промышленного получения кормового белка.
Дрожжи рода Rhodotorula используются для промышленного получения кормовых белково-витаминных концентратов, которые служат источником жирорастворимого витамина А для животных. Другие представители этого рода накапливают в клетках много липидов и используются в микробиологической промышленности как продуценты липидов.
Вирусы
В природе имеются формы более мелкие, чем бактерии, не имеющие клеточного строения. К ним относятся вирусы и фаги, поражающие клетки животных, растений и микроорганизмов. Особенность их паразитизма заключается в том, что они действуют на генетическом уровне. Не обладая свойственной любой клетке способностью к синтезу ДНК, они внедряют в клетку свой генетический материал, в результате чего клетка начинает синтезировать вирусные частицы.
Рис.26. Бактериофаг: А – модель фага; Б – фаг, инъецкцировавший свою ДНК в клетку
Вирусы, поражающие микроорганизмы, называются фагами (буквально «фаг» - пожиратель). Бактериофаги паразитируют в клетках бактерий. Бактериофаги (рис.26) наносят большой вред в молочной промышленности (производстве сыров, творога, сметаны) и в производстве маргарина. Они поражают в основном молочнокислые стрептококки заквасок для получения этих продуктов. Под влиянием бактериофага клетки стрептококков лизируют (растворяются) и погибают. В антибиотической промышленности актинофаги лизируют производственную культуру актиномицетов - продуцентов антибиотиков.
В медицине бактериофаги применяются для лечения некоторых заболеваний, например дизентерии.
Контрольные вопросы:
1. Каковы морфологические особенности и способы размножения мицелиальных грибов? 2.Каковы особенности строения и размножения дрожжей? 3. Расскажите об основных принципах классификации прокариот и эукариот. 4. Назовите основных представителей отдельных классов эукариот и их практическое значение.5.Расскажите остроении и практическом значении вирусов и фагов.
Обмен веществ у микроорганизмов отличается чрезвычайным разнообразием. Это связано со способностью микроорганизмов использовать для обмена веществ широкий круг органических и минеральных соединений. Такая способность обусловливается наличием у микроорганизмов большого разнообразия ферментов. На активность ферментов влияют температура, рН и другие факторы внешней среды - воздействие химических веществ среды, лучистая энергия и др. Физиологические процессы, протекающие в клетках микроорганизмов, почти полностью зависят от активности ферментов, поэтому любой фактор, действующий на фермент, будет воздействовать и на метаболизм микроорганизмов.
Каждому виду микроорганизмов свойственен определенный набор ферментов, постоянно присутствующих в клетке (т.н. конститутивныеферменты). В то же время некоторые ферменты синтезируются клеткой только тогда, когда в среде появляется соответствующий субстрат. Такие ферменты называют индуктивными.
По характеру действия ферменты подразделяются на экзоферменты, выделяемые клеткой в окружающую среду, и эндоферменты. прочно связанные с клеточными структурами (митохондриями, цитоплазматической мембраной и мезосомами) и действуют внутри клетки. И те, и другие играют важную роль в обмене веществ микроорганизмов. Экзоферменты (обычно гидролазы) катализируют реакции вне клетки. К эндоферментам относятся оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные ферменты), трансферазы (ферменты переноса) и др., играющие важную роль в энергетическом обмене.
Конструктивный обмен веществ заключается в биосинтезе основных клеточных компонентов из поступивших в клетку веществ питательной среды. Конструктивный обмен направлен на синтез четырех основных типов биополимеров: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов. Синтез протекает как серия последовательных реакций с образованием разнообразных промежуточных продуктов метаболизма. Кроме того, уровни развития биосинтетических способностей микроорганизмов различны. Именно поэтому микроорганизмы резко отличаются друг от друга по своим потребностям в питательных веществах. Независимо от их потребностей в питательной среде должны содержаться все элементы, которые имеются в клетках микроорганизмов. По отношению к источникам углерода все микроорганизмы делятся на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы. Соответственно и тип питания этих микроорганизмов называется либо автотрофным, либо гетеротрофным. Микроорганизмы, использующие для биосинтеза веществ клетки неорганический источник углерода (СО2),называются автотрофами. Микроорганизмы, которые не могут использовать СО2 в качестве единственного источника углерода, и нуждаются в органических соединениях, называются гетеротрофами. К гетеротрофам относится большинство микроорганизмов.
Многие гетеротрофные микроорганизмы для синтеза веществ клетки в качестве источника углерода используют в основном углеводы, а также спирты, но, кроме того, могут использовать липиды, белки, аминокислоты (их углеродный скелет) и гораздо реже - органические кислоты. По отношению к источнику азота микроорганизмы делятся на аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Аминоавтотрофы усваивают азот из минеральных соединений (нитратов, нитритов, аммонийных солей и т.п.) Аминогетеротрофы нуждаются в готовых органических азотсодержащих соединениях (белках, аминокислотах, пуринах, пиримидинах), которые они используют одновременно как источник углерода и азота.
Среди гетеротрофов имеются микроорганизмы, резко различающиеся, но потребностям в питательных веществах. В связи с этим гетеротрофы подразделяются на две группы: сапрофитыи паразиты.
Сапрофиты питаются за счет органических веществ отмерших животных и растений. К ним относятся гнилостные бактерии, мицелиальные грибы, актиномицеты, дрожжи, бактерии-возбудители процессов брожения и др.
Паразиты питаются за счет органических веществ живого организма хозяина. В их число входят все болезнетворные микроорганизмы, включая вирусы, вызывающие заболевания человека, животных, растений.
Поступление воды и питательных веществ из окружающей среды и выделение продуктов метаболизма у микроорганизмов происходит через всю поверхность клеток. Вещества питательной среды должны обладать растворимостью в воде или в липидах, поскольку они могут проникать внутрь микробной клетки только в растворенном виде; продукты метаболизма выводятся из клетки также в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические вещества (белки, полисахариды, жиры и др.) питательной среды предварительно подвергаются расщеплению вне клетки на более низкомолекулярные соединения, обладающие растворимостью в воде (аминокислоты, моносахариды, органические кислоты и др.), с помощью выделяемых во внешнюю среду микроорганизмами гидролитических ферментов.
Молекулы воды, некоторых газов О2, Н2, N2, некоторые ионы, концентрация которых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ внутрь клетки путем пассивной диффузии. Пассивный перенос веществ протекает до тех пор, пока концентрация веществ по обе стороны ЦПМ не выровняется. Вода - основное вещество, которое проникает в клетку путем пассивной диффузии.
В клетку из питательной среды поступают только те питательные вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.
Пермеазы обладают строгой специфичностью к субстрату, т.е. каждый из них переносит только определенное вещество. Переносчик вступает во взаимодействие с веществом на наружной стороне ЦПМ, и этот комплекс диффундирует через ЦПМ к внутренней стороне ЦПМ, комплекс распадается и затем вещество передается в цитоплазму. После этого переносчики "захватывают" определенные продукты обмена, выносят их из клетки и процесс повторяется. Таким образом, в клетку из питательной среды поступают только те вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.
С помощью переносчиков осуществляется перенос растворенных веществ питательной среды путем облегченной диффузии и активного транспорта.
Облегченная диффузияпроисходит по градиенту концентрации, как и пассивная диффузия, она протекает тоже без затраты энергии, но с большей скоростью.
Рис 27. .Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану:
а - цитоплазма: б - мембрана; в- окружающая среда: р – переносчик
Активный транспорт веществ идет против градиента концентрации, т.е. от меньшей концентрации к большей, что обязательно сопровождается затратой энергии. Попав внутрь клетки, вещество освобождается от переносчика также с затратой энергии. При активном транспорте скорость поступления вещества в клетку достигает максимума уже при малой концентрации его в питательной среде, причем концентрация этого вещества в клетке может значительно превысить его концентрацию в питательной среде.
Прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспорта - у прокариот избирательное поступление питательных веществ происходит путем активного транспорта, у эукариот - путем облегченной диффузии. Вывод продуктов обмена из клеток микроорганизмов чаще всего осуществляется путем облегченной диффузии.
Дата добавления: 2016-01-18; просмотров: 4367;