ГЛАВА 5. ХАОС. САМООРГАНИЗАЦИЯ. 5 страница

В регуляции жизнедеятельности организма чрезвычайно велика роль мембран*. Это одно из основных звеньев регуляторного механизма. Меняющаяся проницаемость мембран определяет взаимоотношения клетки с внешней средой и другими клетками, ядерные мембраны определяют взаимоотношения ядра с протоплазмой. Мембранные системы митохондрий*, опять-таки не только осуществляют, но и регулируют приготовление универсальных энергетических ресурсов клетки, а протоплазменные мембраны участвуют в регулируемом синтезе веществ.

Не следует забывать, что решающую роль мембраны играют, одевая все нервные проводники. Нервные импульсы, распространяющиеся по сотням миллионов нервных волокон в организме, по существу говоря, обусловлены процессами быстро распространяющихся состояний - изменений ионной проницаемости в мембранах нервного волокна. Говоря несколько упрощенно, нервные связи и даже интегративная деятельность мозга, в какой-то мере, обусловлены мембранными процессами.

Все заболевания и, в частности, повреждающее действие радиации - это, прежде всего, расстройство регуляции. Проникающая в клетку вирусная частица, вмешиваясь в регуляцию клеточных процессов, меняет программу синтетической деятельности клетки, которая прекращает свой нормальный синтез и начинает приготовлять вирусные частицы. В настоящее время в эксперименте показано, что ядро взрослой нервной клетки, которое, как известно, не делится, пересаженное в дробящуюся клетку яйца, начинает служить новому хозяину и, под влиянием расшифрованных теперь химических регуляторов, меняет программу синтеза нуклеиновой кислоты и начинает быстро делиться.

Рассматривать гены в ядре как единственную управляющую систему - это сегодня уже упрощение. Нет по существу равновесия ни в клетке, ни в организме, ни в биосфере в целом. Имеется некая динамическая циклика процессов и, если нарушается регуляция этой циклики и выбросы превышают разрешенную амплитуду, наступает заболевание или гибель в клетке или в организме и катастрофические последствия в живой природе в целом. В клетке циклика развития проявляется, например, в периодическом клеточном делении. Определенная циклика характерна и для живого организма.

В качестве примеров регуляции живого организма можно назвать следующие параметры:

· Регуляция содержания дыхательных газов в крови.

· Регуляция уровня метаболитов в крови.

· Регуляция ритма сердца и кровяного давления.

· Защита от инфекции.

· Терморегуляция.

Совокупность живых организмов таксономируется. Таксоны реальны. Они обладают собственной пространственно-временной структурой. Живые системы подчинены иерархическому контролю, что означает возможность прямых или опосредованных контролирующих воздействий таксонов друг на друга.

Системное единство каждого уровня обеспечивается процессом биологического узнавания. Уровни организации живых систем выражаются следующим образом:

1. Живая молекула (протоплазма).

2. Клетка, несущая в себе ДНК, РНК, белки и ферменты.

3. Организм (особь), в которой реализуется наследственная информация.

4. Вид (популяция) - в его пределах осуществляются конкуренция и естественный отбор.

5. Биогеосфера, в которой реализуются геохимические функции живого вещества: газовая функция (участвуют все организмы); кислородная (хлорофиллы); окислительная (бактерии); кальциевая (водоросли, бактерии и др.); восстановительная (бактерии); разрушение органических соединений (бактерии, грибы); метаболизм (всё живое).

6.2.3. Постоянство внутренней среды (гомеостаз)

Понятие «гомеостаз» (греч. «homoios» - подобный, одинаковый, и «stasis» - состояние) было введено У. Кенноном. Гомеостаз рассматривается как некоторое динамическое постоянство параметров объекта управления в процессе его существования. Механизм поддержания гомеостаза выглядит как иерархическая структура управления, состоящая из трех контуров, причем цели в двух из них соотносятся как противоречащие друг другу и являются объектом управления в некотором третьем контуре.

Начальный этап исследований выявил относительное динамическое постоянство внутренних свойств (структуры) и внутренней среды организма и устойчивости выполнения им основных функций. Было выяснено, в частности, что для гомеостаза характерна нежесткость требований к параметрам состояния, когда важно, чтобы постоянство соблюдалось только в той степени, которая необходима для нормального функционирования организма в целом (а не для каждого процесса или канала управления в отдельности). Гомеостаз стал одним из кардинальных понятий современной физиологии. Однако структуры и механизмы его поддержания в ходе этих исследований не были раскрыты.

Следующий этап в развитии представлений о гомеостазе связан с появлением концепции кибернетики. Он формально описал механизм возникновения и поддержания гомеостаза как контур отрицательной обратной связи с задающим сигналом. Фактически этим понятие гомеостаза было признано свойством структурной организации систем, независимо от их природы (естественных и искусственных). С позиций теории управления гомеостаз означает сохранение постоянства внутренней среды системы в ходе реализации любых управленческих программ.

Классическая линия развития теории управления идейно была определена желанием сохранить схему Н. Винера для объектов любой сложности. Появившиеся в конце 1960-х гг. работы по теории многосвязных систем основывались на простой идее: среди всех выходов системы выделить главный, для которого и надо решать задачу управления. Что касается реакций остальных переменных системы, то их надо сгладить. Эта идея развивается затем в работах по чувствительности и ее минимизации, а затем - в теории инвариантности.

Применительно к организму (естественной системе) был предложен принципиально иной подход к понятию целей управления. В его основе - строгая семантическая* трактовка сущности иерархической структуры, наличие нелинейных отношений между различными целями управления и обусловленная этим степень внутренней свободы системы, характеризующаяся нежесткостью требований к параметрам состояния. Степень внутренней свободы, присущая предложенному подходу к целям управления такова, что постоянство соблюдается только для системы в целом (а не для каждого процесса или канала управления в отдельности).

С позиции классической теории управления это условно можно трактовать как нахождение общей части областей устойчивости для различных каналов управления системы «Гомеостаз - путь создания устойчивости в самой управляющей системе за счет подходящей структуры». Можно сказать, что предложенное теоретическое положение стало отправной точкой для формирования теории гомеостатического управления в ее современном понимании, так как положило основу для формирования идейного, понятийного и математического аппарата исследования. В первую очередь была показана сложная организация решения задачи самосохранения в естественных системах.

Сформированные теоретические представления о гомеостазе стали основой для решения прикладных задач. После появления винеровской модели сразу же были разработаны модели различных физиологических систем в виде одноконтурных систем с постоянной установкой, которая задавала «желаемый» уровень каких-либо веществ в организме (гормонов, водородных ионов и т. п.), температуры или «очевидных» параметров (напр., давления в системе кровообращения). Однако быстро выяснился основной недостаток такой модели - установка не отражает изменчивости состояния организма в разных условиях.

Появилось две возможности преодолеть это противоречие:

1. Первый подход - сделать многоуровневые модели с меняющимся значением установки, где второй уровень управления меняет значения установок для регуляторов низшего уровня, а третий следит за организмом в целом. Этот подход был развит в СССР С. Н. Брайнесом и В. Б. Свечинским, а затем применён для социально-организационных структур.

2. Другой подход - вообще отказаться от жесткой винеровской схемы (как одно,- так и многоконтурной).

Практика моделирования пошла по второму пути. Оказалось, во-первых, что в реальных физиологических системах, как правило, не удается обнаружить структуры, где бы производилось используемое в модели «сравнение двух сигналов».

Во-вторых, выяснилось, что описание физиологического объекта управления в модели Винера передаточной функцией не годится для описания сколько-нибудь сложных систем. В сложной системе, где имеется множество передаточных функций, их надо складывать, умножать, делить. Если одинаковые переменные окажутся в числителе и в знаменателе, то их можно сократить, понизив порядок системы. Но при сокращении теряется информация об исходном состоянии системы - о начальных значениях на всех элиминированных* «интегрирующих звеньях». Система становится «непредсказуемой» - процессы в модели не отражают процессы в реальной системе.

Выход в этой ситуации был найден Р. Калманом, с работ которого начался новый этап в развитии теории управления. Его сущность состояла в отказе от модели «черного ящика» и переходе к методу пространства состояний, когда само математическое описание системы в виде дифференциальных уравнений содержит полную информацию о ее структуре. В моделировании биологических систем (а к этому времени понятие гомеостаза распространилось и на смежные с физиологией сферы) стали применяться компартментальные* модели, позволяющие смоделировать баланс веществ в системе и сложные формы управления им. Именно здесь и возникла принципиальная возможность построения общего подхода для анализа гомеостаза систем любой природы, как биологической, так и технической.

6.3. Теории эволюции

Зарождение эволюционного учения (Ж. Ламарк, Ж. Кювье, Ч. Лайелл). Принципы ламаркизма. Теория катастрофизма Ж. Кювье. Теория актуализма Ч. Лайелла. ô Эволюционная теория естественного отбора (Ч. Дарвин, А. Уоллес). Формы изменчивости. Концепция естественного отбора. Отбор, наследственность, изменчивость. ô Номогенез как альтернатива дарвинизму и как его дополнение. Эволюция биосферы как разворачивание многовариантной программы (Л. С. Берг). Направления в теории номогенеза. ô Вид и видообразование. Вид как качественный этап эволюции. Роль изолирующего механизма. Виды изоляции. ô Проблемы видообразования. Популяции как элементарные эволюционные единицы. Дем. Генетическая популяция.

Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Теория эволюции в биологии подразумевает развитие сложных организмов из предсуществующих более простых организмов с течением времени. Представление об эволюции ведёт начало не от Дарвина. Ещё задолго до него попытки человека объяснить очевидное разнообразие окружающих его живых организмов парадоксальным образом привлекли внимание к чертам структурного и функционального сходства между ними. Выдвигались различные эволюционные гипотезы, чтобы объяснить это сходство.

6.3.1. Зарождение эволюционного учения

(Ж. Ламарк, Ж. Кювье, Ч. Лайель)

В 1809 году вышла в свет «Философия зоологии» французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:

· Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.

· Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. «У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть».

Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или неупражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.

В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 «ветвях» (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах «корреляции органов» и «функциональной корреляции», он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.

Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития[50].

В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла «Основы геологии». В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т. д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли[51].

6.3.2. Эволюционная теория естественного отбора

(Ч. Дарвин, А. Уоллес)[52]

Чарльз Дарвин в своем основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле «Бигль», раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге «Изменение домашних животных и культурных растений» (т .1-2, 1868) он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие «борьба за существование» - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие «борьба за существование» отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости:

1. Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).

2. Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор.

Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.

Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости - основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их «кошмаром Дженкинса». Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.

Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:

· Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении». В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.

· Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.

· Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит «борьба за существование». Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

· Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.

· Вывод 2. В «борьбе за существование» те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как «селективное преимущество». Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:

· Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).

· Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)

· Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.

Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию[53].

6.3.3. Номогенез как альтернатива дарвинизму и как его дополнение

Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л. С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная - «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей». Берг формулирует проблему так:

· Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция - это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного* закона, который и направляет ее ход?

В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии:

хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история, curriculum vitae*, есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.

Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции «тихогенеза», то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.

Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, «мотивы», «ритмы и рифмы», «гомологии», присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.

В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных «ритмах и рифмах», которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.

Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: «индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее». Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому* в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:

· номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

· эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;

· телогенетический - роль активной адаптации.

Теорию номогенеза можно разделить на два направления:

Учение об ограниченности формообразования.

Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно «восковой пластичности». Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н. И. Вавилова (1920).

Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.