Бактерии и фитоплазмы

Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. в клетках этих организмов нет настоящего ядра. Кольцевая молекула ДНК располагается в особой зоне клетки, называемой нуклеоидом. По строению клеточной стенки прокариоты существенно отличаются от ядерных организмов – эукариот. В составе клеточных стенок прокариот отсутствуют хитин и целлюлоза, характерные для клеток грибов или растений. Опорный каркас их клеточных стенок образован гликопептидом муреином.

Бактерии – одноклеточные организмы. Длина бактериальной клетки 1 – 3 мкм и ширина 0,3 – 0,6 мкм. Почти все фитопатогенные бактерии (ФПБ) имеют палочковидную форму (исключение – Streptomyces, которые имеют нитчатое строение). Большинство ФПБ подвижно благодаря наличию жгутиков, неподвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков. В зависимости от количества и расположения жгутиков все подвижные бактерии делят на монотрихов – с одним полярным жгутиком, лофотрихов – с пучком жгутиков на одном из концов клетки и перитрихов – со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки. У большинства подвижных ФПБ жгутики неполярные, реже встречается перитрихальное их расположение.

Нуклеоид бактериальной клетки состоит из ДНК и распределен в цитоплазме в виде мелких зерен, не отделен от цитоплазмы мембраной. Бактериальная клетка окружена сравнительно толстой многослойной оболочкой – клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактерии определенную форму.

При неблагоприятных условиях среды, например под влиянием антибиотиков, у некоторых видов образуются так называемые L-формы без клеточных стенок, которые, однако, при определенных условиях могут восстанавливать свое первоначальное строение.

Оболочка некоторых ФПБ покрыта тонким слизистым слоем из экзополисахаридов, который обладает способностью разбухать, в результате чего образуется капсула. Слизистая капсула имеет большое значение для выживания бактерий в неблагоприятных условиях, они становятся устойчивыми к действию солнечных лучей, химических веществ и к другим факторам. Во влажную погоду бактериальные клетки размножаются на поверхности органов растений и накапливаются в виде скоплений слизи или экссудата.

На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод их идентификации – окраска по Граму. Суть этого метода – окрашивание фиксированных бактериальных клеток раствором кристал-виолета и грамм-йода с последующим обесцвечиванием этиловым спиртом, после чего у одних видов, краситель вымывается из стенок, и они обесцвечиваются (грамотрицательные бактерии), а у других краситель прочно связывается клеточной стенкой. В результате клетки приобретают синий цвет (грамположительные бактерии). Почти все ФПБ грамотрицательные, лишь виды родов Clavibacter и Streptomyces дают положительную реакцию.

ФПБ способны размножаться при 5-10⁰С, оптимальная температура – 25-30⁰С, с повышением температуры до 33⁰С размножение бактерий прекращается. ФПБ для активной жизнедеятельности нужна нейтральная или слабощелочная среда, что отличает их от грибов, для роста которых благоприятна кислая среда.

По характеру питания ФПБ – гетеротрофы и, следовательно, способны расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типичны для данного вида или штамма. ФПБ синтезируют два типа пигментов: водонерастворимые, которые не попадают в питательную среду, и водорастворимые, диффундирующие в нее. Первые – придают бактериальным колониям характерную окраску, например колонии Xanthomonas имеют желтое окрашивание. Растворимые красящие вещества типичны для некоторых видов рода Pseudomonas. Выделяемый ими зеленоватый пигмент флуоресцирует в ультрафиолетовом свете, вследствие чего эти виды и называют флуоресцирующими псевдомонадами.

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство ФПБ имеют ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани – пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Особенно высокой активностью отличаются ферменты возбудителей гнилей. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов.

У ФПБ преобладает бесполое размножение путем деления материнской клетки пополам. Поразительна скорость размножения бактерий. При благоприятных условиях бактерии могут делиться каждые 20-50 минут. Поэтому многие бактериальные болезни имеют очень короткий инкубационный период.

К основным симптомам бактериальных болезней относятся некроз, хлороз, гниль, опухоль и увядание.

Формы некрозов могут быть различными. Так, угловатая пятнистость листьев огурца (возбудитель – P. syringae pv. lachtymans) проявляется в виде некроза, ограниченного тонкими жилками (рис. 75). Некрозы могут иметь также округлую и другие формы. Некрозы бактериального происхождения характеризуются появлением на них в условиях высокой влажности капелек мутной маслянистой жидкости – экссудата.

При поражении бактериями сочных, богатых углеводами, паренхимных тканей – клубней, плодов, корнеплодов – болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов разрушается межклеточное вещество, вследствие чего пораженная ткань превращается в мягкую кашицеобразную массу с характерным неприятным запахом. Например, такой симптом проявляется при слизистом бактериозе капусты (E. carotovora subsp. carotovora) или салата.

Хлорозы при бактериальных инфекциях часто появляются на ранних стадиях заболевания или возникают вокруг некрозов.

Образование опухолей или галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток. Этот симптом наблюдается при корневом бактериальном раке, который вызывает Agrobacterium tumefaciens (рис. 30).

При болезнях увядания, вызванных бактериями, возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Другой причиной увядания является отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся сосудистый бактериоз капусты (Xanthomonas campestris pv. campestris), бактериальный рак томата, вызываемый Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (рис. 3).

Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, распространяются по растению системно.

Многие виды имеют широкую специализацию, например, возбудитель желтухи астр заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства пасленовых, а также сорные растения других семейств, например, вьюнок, молочай, бодяк и др.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи. Ряд паразитов размножается в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу после питания на больном растении, а через определённый период, в течение которого фитоплазма размножается в организме переносчика. В растениях фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах.