Природа патогенности

«Здоровый — обладающий здоровьем, не больной.

Здоровье — правильная, нормальная деятельность организма». С.И. Ожегов — «Словарь русского языка»

Найти в природе растение без посторонней микробиоты невозможно. Многие растения содержат возбудителей в латентной форме. Нередки и непатогенные болезни растений, вызванные воздействием неблагоприятных факторов внешней среды (перегревы, переохлаждения, недостатки элементов питания и пр.). Особой группой болезней культурных растений являются различные формы пороков развития — терратоплазии непаразитарной этиологии. Они всё чаще проявляются как результат дестабилизации экологической обстановки в биосфере Земли (Слепян, 1995).

Однако, против всякой логики, вопреки приведенным выше фактам, подавляющее большинство растений фактически здоровы, т.е. нормально функционируют. Это означает, что в организме все основные биохимические и биофизические процессы проходят в определённых, среднестатистических рамках. Параметры нормального состояния могут быть охарактеризованы количественными и качественными показателями: цвет отдельных органов, их температура, величина трансмембранного потенциала, внутреннее давление, концентрация определённых веществ и т.д.

«Болезнь растения — это нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и целого организма под влиянием фитопатогена или неблагоприятных условий».

Болезнь — как нарушение нормальной деятельности организма, всегда проявляется в нарушении нормальных параметров жизнедеятельности. Известно, что вирусные заболевания растений проявляются сначала в увеличении температуры, грибные заболевания нередко, напротив, вызывают снижение температуры.

Такому простому, казалось бы, термину, как болезнь чаще дают определение «от противного» — как отклонение от нормального состояния, т.е. нарушение гомеостаза. Например, по определению Декандоля «Каждое более или менее значительное уклонение от нормального физиологического состояния является болезнью». Но тогда следует давать определение и описание нормального состояния организма, что чрезвычайно затруднительно, т.к. организмы подвержены в течение своей жизни различным изменениям (возрастным, сезонным, географическим и т.д.), кроме того, каждому здоровому организму свойственна определённая норма реакции на воздействия внешних факторов.

Растения имеют определённую скорость роста и развития, по изменению которых можно судить об интенсивности и направленности того или иного воздействия на растительный организм. Именно поэтому при диагностике болезней растений особое значение приобретают наблюдения за изменением морфологических признаков. Следует понимать, что симптомы болезней реальны, но классифицированы людьми. Не все изменения морфологии являются следствием заболевания, с другой стороны не всякая болезнь вызывает симптомы, доказательством чему являются бессимптомные формы вирусных и грибных заболеваний.

Заболевания растений принято делить на две группы: инфекционные и неинфекционные. Инфекционные, или паразитарные, болезни вызваны патогенными микроорганизмами, основной признак этих болезней — заразность, т.е. способность передаваться от растения к растению. Возбудителями, или патогенами, болезней могут быть грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазмы, актиномицеты. Неинфекционные заболевания являются результатом воздействия неблагоприятных условий окружающей среды.

Патологический процесс проявляется в физиолого-биохимических и связанных с ними морфологических изменениях. Аномалии внешнего вида растений (симптомы), характерные для того или иного заболевания, появляются уже в период формирования необратимых изменений. Они выражаются в нарушении роста всего растения или отдельных его частей, в искривлении отдельных органов, появлении опухолей, наростов, некрозов эпидермиса, паренхимы, флоэмы и т.п. А на первых этапах в заболевшем растении происходят физиологические изменения (нарушение водного режима, фотосинтеза, дыхания, углеводного и азотного обменов), последствия которых только на определённой стадии становятся заметными. Поэтому следует различать первичные признаки (связаны с нарушением функционирования клеток и тканей) и вторичные, проявляющиеся на уровне растения.

Нарушение обмена веществ, происходящее в больном растении, зависит от интенсивности воздействия патогенных факторов и от функционального состояния организма. В связи с этим различают симптомы типичные и нетипичные. Типичные симптомы проявляются на основном растении-хозяине, не имеющем устойчивости к заболеванию и при нормальном течении болезни. Нетипичные симптомы появляются на растениях, обладающих видо- и сортоспецифической устойчивостью, на второстепенных растениях-хозяевах и в результате синергизма при комплексных инфекциях. Поэтому для правильной диагностики заболевания рассматривают не только отдельные симптомы, но и характер взаимоотношений в системе «патоген – хозяин».

Если условия складываются в пользу патогена, проникшего в ткани растения, начинает развиваться заболевание. Временной интервал от заражения (проникновение патогена в растение) до проявления первых симптомов, называют инкубационным периодом. Продолжительность его зависит от биологических особенностей возбудителя, степени восприимчивости растения и условий окружающей среды. Чем короче инкубационный период, тем выше скорость распространения заболевания, т.к. по его завершении растение становится источником инфекции. Исключениями являются случаи передачи возбудителя с соком. В этом варианте заражённое растение становится источником инфекции раньше: еще в период латентного течения заболевания.

После окончания инкубационного периода начинается новый этап патологического процесса, характеризующийся проявлением внешних признаков поражения, или симптомов.Всё их разнообразие можно объединить в несколько основных типов.

Некрозы,или пятнистости— участки отмерших клеток и тканей на поверхности поражённых органов (рис. 1). Они различаются по цвету, форме, размерам и местоположению.

Рис. 1. Некроз плодов томата,

вызванный стриком.

Гнили— появление обширных участков отмершей ткани, преимущественно в органах, содержащих запас воды и питательных веществ. Они являются следствием разрушения клеточных стенок и (или) срединных пластинок ферментами, выделяемыми патогенами. Гнили могут быть мокрыми(если консистенция поражённой ткани мягче, чем здоровой (рис. 2, а); твёрдыми(если консистенции здоровой и поражённой тканей примерно одинакова (рис. 2, б) или сухими(при обезвоживании поражённой ткани).

Рис. 2. Гнили: а — мокрая гниль плода баклажана;

б – твёрдая гниль плода томата.

Увядание— обратимая или необратимая потеря тургора растением (рис. 3) или отдельными его органами вследствие нарушения поступления воды в растение или отравления токсинами.

Налёты— появление на поверхности растений грибных структур: мицелия и (или) спороношения (рис. 4). Они различаются по цвету, консистенции и площади поражения.

Рис. 3. Увядание доли листа томата при поражении бактериальным раком.

Рис. 4. Пенициллез луковицы нарцисса.

Деформация— изменение формы поражённых органов (рис. 5). Могут возникать на вегетативных и генеративных органах в виде ненормального разрастания (рис.5. а, б), морщинистости, скручивания, ните-видности и т.п.

Рис. 5. ДЕФОРМАЦИИ: а — разрастание плода томата после неоднократной обработки регулятором роста; б — деформированный лист огурца после обработки высокой дозой регулятора роста.

Рис. 6. Галлы на корнях огурца, пораженных мелойдогинозом.

Рис. 7. Пролиферация плода огурца.

Рис. 8. Хлороз верхних листьев розы, вызванный дефицитом железа.

Рис. 9. Мозаичные листья томата.

Опухоли и наросты— разрастание поражённой ткани вследствие интенсивного деления клеток или увеличения их размеров (рис. 6).

Пролиферация— прорастание цветка или плода (рис. 7) с образованием вегетативных органов или нового цветка над ними.

Изменение окраски— разрушение растительных пигментов или нарушение их синтеза в различных органах растения. Выделяют три типа:

мозаику, хлороз и антоцианоз.

Мозаика — беспорядочное чередование светло-зелёных участков ткани из-за разрушения хлорофилла (рис. 9). Иногда поражённые участки окрашены в белый или жёлтый цвет.

Хлороз — симметричное пожелтение участков тканей (рис. 8).

Антоцианоз — появление нетипичного фиолетового окрашивания органов растения (рис. 10).

Язва— углубление участков некротизированных тканей (рис. 11).

Рис. 10. Антоцианоз листьев томата, вызванный дефицитом фосфора при пониженной температуре.

Рис. 11. Изъязвление плодов томата, как результат сложного стрика.

Рис. 12. Парша плода томата, Рис.13. Опробковение плода томата.

вызванная стриком.

Пустулы – подушечки спороношения различной величины и формы, выходящие через разрывы эпидермиса. Характерный симптом для ржавчинных грибов.

Парша – поражение покровных тканей органов растений (клубней, плодов) в виде разрывов (рис. 12), струпьев, коросты и пр.

Опробковение – поражение покровных тканей плодов, при котором поверхность принимает вид плотной кожистой оболочки, но при этом не происходит обезвоживания внутренних частей (рис. 13,14).

Мумификация— обезвоживание тканей, вызванное фитопатогенными грибами (рис. 15). Мицелий патогена интенсивно разрастается внутри и снаружи поражённых органов растения, на поверхности которых часто образуется мицелиальная плёнка, а внутри — склероции.

Необходимо иметь в виду, что одинаковые симптомы могут появляться при разных по этиологии заболеваниях, а в ряде случаев внешних признаков болезни может вообще не появляться, и болезнь протекает в латентной, или скрытной форме.

Рис. 14. Опробковение перца (на разрезе

видно, что мякоть плода остается сочной).

Рис. 15. Мумификация плода огурца.

Рис. 16. Камедь на луковице тюльпана. Рис. 17. Термический ожог плодов томата.

Появление экссудата.Выделение жидкости из повреждённых тканей, которое наблюдается, как правило, при повышенной влажности воздуха. При засыхании этой жидкости образуется камедь (рис. 16).

Ожоги— обширные некрозы, которые обусловлены ненормальным травмирующим воздействием химических и термических факторов среды на растения. Это различные химические (рис. 17) и термические (рис. 18) ожоги, причём последние возникают как результат воздействия и высоких и низких значений температуры.

Терратоплазмозы— особая группа симптомов с неопределённой этиологией, (рис. 19), которые связаны с ненормальным развитием отдельных органов или всего растения в целом под воздействием неблагоприятных факторов внешней среды или в результате изменений, произошедших в меристемных тканях. Если характер изменений, вызванных ожогами, легко объясним, то морфологические нарушения при терратоплазмозах далеко не всегда очевидны. Причины нарушения развития органов зачастую генетически обусловлены и являются результатом травмирующего воздействия факторов среды.

Рис. 19. Фасциация плода томата.