Глава 3. ИНДИВИДУАЛЬНО-ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ: Ассоциативное обучение, когнитивные процессы. 3 страница

В классическом тесте на отсроченные реакции виды животных проявляют себя по-разному. Собаки, например, после того как корм положен в один из ящиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохраняют эту неподвижную позу в течение всего периода отсрочки, а по ее окончании сразу бросаются вперед и выбирают нужный ящик. Другие животные в подобных случаях не сохраняют определенной позы и могут даже разгуливать по клетке, что не мешает им, тем не менее, правильно обнаруживать приманку. У шимпанзе формируется не просто представление об ожидаемом подкреплении, но ожидание определенного его вида. Так, если вместо показанного в начале опыта банана после отсрочки обезьяны обнаруживали салат (менее ими любимый), то отказывались его брать и искали банан. Мысленные представления контролируют и гораздо более сложные формы поведения. Многочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдениях за повседневным поведением обезьян в неволе и естественной среде обитания (см., например: Л адыги на-Котс, 1923; 1935; Гудолл, 1992; подробнее об этом см. гл. 7).

Тест на оценку представлений о константности свойств предметов.Один из способов изучения роли представлений в поведении и психике животного — тест на «константность свойств предмета» («object permanence»), т.е. на способность субъекта понимать, что предмет, скрывшийся из поля зрения, продолжает существовать, может быть отыскан и не меняет при этом своих свойств. Тест широко применяется в исследованиях психического развития животных и человека (Пиаже, 1969; Бауэр, 1979).

Для оценки способности животных оперировать представлениями о константности свойств предмета существуют тесты:

♦ на «неисчезаемость»;

♦ на «вмещаемость»;

♦ на «перемещаемость» и др.

Термины были введены Л. В. Крушинским (1986) и соответствующие тесты названы им «эмпирическими законами». Они соответствует 4-й и 6-й стадиям развития по Пиаже (1969) (подробнее об оценке этих способностей у животных см. 4.6.1).

В основе понимания животным или ребенком принципа «неисчезаемости» лежит эмпирическое знание того, что предметы существуют, даже если в данный момент они недоступны непосредственному восприятию органами чувств.

По мнению Л. В. Крушинского, понимание животным этого принципа составляет необходимое условие для проявления способности к экстраполяции направления движения стимула и решению ряда других элементарных логических задач (см. гл. 4).

«Мысленный план» лабиринта.Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30-х годах XX века (1930, 1997). Исследуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершается определенная цепь процессов («внутренние или промежуточные переменные»), которые определяют последующее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональному проявлению в поведении.

Рис.3.9. Схема опытов по изучению отсроченных реакций.

А — демонстрация приманки и пустого контейнера; Б — приманку и пустой контейнер закрывают от животного непрозрачным экраном; В — экран убирают, и животное имеет возможность достать приманку, положение которой не изменилось. При следующем предъявлении этого теста контейнер с приманкой может располагаться слева.

В процессе обучения у животного формируется «когнитивная карта»всех признаков лабиринта, или его «мысленный план».Затем на основе этого «плана» животное выстраивает свое поведение.

Толмен и его последователи исследовали формирование «мысленного плана» («карты») с помощью лабиринтов разных конструкций, траекторию движения в которых животные могли менять в зависимости от того, были ли им доступны более короткие пути.

В работе Н. Чапиуса и П. Скардигли (цит. по: Реагсе, 1998) хомячка помещали в камеру А гексагонального лабиринта (рис. 3.10А), в котором ему «надлежало» пройти за пищей по пути, указанному штриховой линией. От этой дороги хомячок не отклонялся, поскольку все входы в другие отсеки были закрыты. После запоминания этого пути во время целого ряда предъявлений задачи в лабиринте открывали все дверцы, за исключением той, которая позволяла попасть к корму по прямой. Теперь кратчайшим путем к пище стала траектория через центр (сплошная линия). Этот путь можно уверенно найти, только имея «мысленный план» данного лабиринта. После определенной тренировки хомячки выбирали этот путь достоверно чаще, чем остальные.

Два других примера, взятых из работы самого Толмсна, показывают, как животное находит новый путь к пище, если знакомая дорога перекрыта (рис. ЗЛОБ и В).

Образование «мысленного плана» может происходить и в отсутствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением (см. 3.4.2).

Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И. С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин — «поведение, направляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики ипоследователи И. С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствования образной памяти в процессе эволюции (Натишвили, 1987), а также в онтогенезе (Бадридзе, 1987), базируясь на данных по пространственной ориентации животных.

Гипотеза о когнитивных механизмах многих форм поведения закономерно возникала у исследователей, пытавшихся осмыслить данные самых разнообразных экспериментов. Американский ученый Д. Гриф-фин (Griffin, 1984) в книге «Мышление животных» («Animal thinking») в популярной форме рассматривает факты, хотя и не всегда действительно относящиеся к сфере мышления животных, но явно не получавшие объяснения в терминах бихевиоризма (например, орудийная деятельность и сложные виды коммуникации).

Рис. 3.10.Лабиринты, в которых исследовали формирование «мысленных карт» у животных.

А — гексагональный лабиринт; Б — усвоение общего плана строения лабиринта при изменении его конфигурации. Слева — голодная крыса обучается находить путь к пище, следуя по траектории а-б-в-г-д-е. После упрочения навыка животное помещают в точку а, но теперь из круглой камеры можно выйти по множеству рукавов за исключением одного (в). При наличии у животного «мысленного плана» оно чаще, чем случайно, выходит к пище по рукаву 5. В — крысу помещали в точку старта (с) и обучили находить корм (К). Постепенно у нее сформировался «мысленный план» лабиринта. После того как убрали перегородку (П), она стала бегать по более короткому пути, который обозначен пунктирной линией.

Когнитивная психология человека — направление, возникшее как реакция на господство идей бихевиоризма в области изучения психики человека, — оказала влияние на исследования когнитивных процессов у животных. Проведение аналогий между работой мозга ивычислительной машиной позволило описывать память животных как процесс переработки информации с привлечением соответствующего математического аппарата и понятий теории информации (Солсо, 1996).

Одно из наиболее популярных направлений в анализе когнитивных процессов у животных — это анализ обучения «пространственным» навыкам (главным образом, благодаря введению в лабораторную практику методов водного и радиального лабиринтов, см. 3.4.2). Существует даже тенденция считать эти феномены основным проявлением когнитивной деятельности животных (в действительности же в эту категорию входит значительно более широкий круг индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные понятия, способность к усвоению и использованию символов, которая была обнаружена при обучении языкам-посредникам, и др.).

Понятие, «когнитивная деятельность животных» включает способность к разным видам обучения и элементы довербального мышления.

На формировании представлений основаны следующие виды обучения животных:

♦ латентное обучение;

♦ пространственное обучение;

♦ выбор по образцу;

♦ заучивание последовательностей.

3.4.2. Латентное обучение.

По определению У. Торпа, патентное обучение— это «...образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явногоподкрепления».

Элементы латентного обучения присутствуют практически влюбом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специальных опытах.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно обнаружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Особенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает «рекогносцировочный» полет над ним, что позволяет ей фиксировать в памяти «мысленный план» данного участка местности.

Наличие такого «латентного знания» выражается в том, что животное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

В настоящее время термин «латентное обучение» употребляется редко и лишь в определенном контексте. Однако на самом деле этот феномен достаточно широко распространен. Например, в разделе 4.8.2 будет показано, что оно сопровождает выработку простых инструментальных УР (открывание кормушек разного цвета). Птицы (вороны и голуби) запоминают число единиц подкрепления, получаемого при действии стимулов разного цвета, а затем используют эту информацию в новой ситуации (Зорина и др., 1991). В гл. 5 мы покажем, что феномен, который Л. А.Фирсов называет «вторичным обучением», по существу можно считать одним из вариантов латентного обучения.

3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт».

Способность животных к ориентации в пространстве.Сведения об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.

Животное может искать путь к цели разными способами. По аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:

♦ счислением пути (dead reckoning);

♦ использованием ориентиров (landmark use);

♦ навигацией по карте.

Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг друга. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представлений», которые у него при этом формируются.

Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее:

Счисление пути — наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное отслеживает свое перемещение, а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.

Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» состоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по одному». Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную картину представлений о местности.

В качестве примера расскажем о способностях к пространственной ориентации у столь разных видов млекопитающих, как шимпанзе ибурый медведь.

Наблюдения Э. Мензела (Menzel, 1979) за группами молодых шимпанзе, живших на огороженной, но достаточно обширной территории, показали, что при отыскании корма они гибко пользуются мысленным планом окружающей местности. Дж. Гудолл (1992) также приводит многочисленные подтверждения роли пространственной памяти в механизмах ориентировки шимпанзе в пространстве. По ее наблюдениям «карта», хранящаяся в памяти этих животных, весьма обширна. Она позволяет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади до 24 кв. км в пределах Гомбе, и до сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.

Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение по крайней мере нескольких недель они помнят о том, где происходили те или иные важные события, например конфликты между сообществами.

Знание своей территории обитания — важнейший фактор приспособленности хищных млекопитающих. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно охарактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как «срезание пути» при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь в том случае, если у взрослого бурого медведя есть четкая мысленная карта района своего обитания.

Начало лабораторным исследованиям пространственной ориентации животных было положено в электрофизиологическом исследовании — при анализе реакций клеток гиппокампа (старой коры).

В 1976 г. появилась статья американского ученого Дж. О'Кифа, обнаружившего «клетки места» {place units) в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования О'Кифа, изложенные позднее совместно с Л. Наделом (O'Keefe, Nadel, 1978), положили начало настоящему «взрыву» работ. Часть из них была посвящена роли гиппокампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть — разработке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны быть представления о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода О'Киф и Надел назвали вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внутренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами (см. 3.2).

Успешность использования животным внутренних пространственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их положения вносит ошибки в ориентацию.

Рис. 3.11. Восьмилучевой радиальный лабиринт.

А — автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Б — изображение лабиринта на экране монитора.

Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые, как мы только что показали на примере работ Мензела и Пажетнова, связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики — радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

3.4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте

Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед начатом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридоры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению пространственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты исследования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиальном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно используемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

♦ формирование пространственной памяти животных;

♦ соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочейпамятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто используют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открывают, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошибка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда закрыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее длительность определяется временем, в течение которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосрочную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение отсека).

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии — на продолжительности сохранения следов во времени.

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рассматривали выше (см. 3.4.1).

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

♦ при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;

♦ эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.

3.4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест) В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.

Рис. 3.12.Водный лабиринт Морриса.

А — проекция на экран монитора круглого бассейна с водой, плавая в котором животное отыскивает невидимую платформу; Б — траектория движений животного, зарегистрированная специальным устройством.

Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfer, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:

♦ динамику формирования пространственного навыка;

♦ стратегии поведения животного в ходе опыта;

♦ обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мышей-нокаутов (см. гл. 9).

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пиши в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Фармакологические воздействия, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в водном лабиринте.

3.4.4. Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным.

Все большую роль в изучении когнитивных функций животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях. Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способность животного к тому или иному виду обучения может проявиться не полностью (например, слишком тесные рукава лабиринта, нечеткие ориентиры, стресс при плавании). Ввиду этого поиск биологически адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной нейробио-логии. Важную роль в разработке таких моделей играет знание видос-пецифического (инстинктивного) поведения животных.

Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания.

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семейств врано-вых (Corvidae) и синицевых (Paridae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их. Эту способность и исследуют в качестве экологической модели пространственной памяти птиц. В обоих семействах выраженность такого поведения имеет существенные межвидовые различия. Большинство видов врановых птиц (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систематически. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок». Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения указанных видов.

Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками (Nucifraga caryocatactes) имеет длительную историю. Удивительная точность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. В 60-е годы XX в. его впервые начали исследовать экспериментально.

Опыты были проведены в 1962—1963 годах на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо В тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев (по нескольку штукв каждую «кладовку»). Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней).

По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим остававшиеся без корма в течение нескольких часов) безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где их запасы находятся.

Характер поведения кедровок полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982). Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров (Крушинская, 1966). Это экспериментатьно подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположила, что способность запоминать местоположение кладовки можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.

Описанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обитания. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсивно изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования проводятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).