Вегетативная нервная система. Автономная, или вегетативная, нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует внутренние системы гомеостаза

Автономная, или вегетативная, нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует внутренние системы гомеостаза. Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и диффузной нервной системы кишечника. Все три отдела имеют сенсорные и двигательные компоненты. В то время, как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют нервные синаптические переключения внутри головного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинального уровня двигательной системы.

Автономная нервная система отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем соматическую (анимальную). Влияние автономной нервной системы более генерировано: она выполняет адаптационно-трофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру. Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характерная особенность автономной нервной системы – наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды Беца и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т.п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце XIX – начале XX столетия А.С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько типов вегетативных нейронов, которые называются клетками Догеля I, II, III типа. Они мультиполярны. Обращает внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа I дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов III типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны II типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на периферии, например, в гладких мышцах. По предвидению А.С. Догеля, подтвержденного современными гистологами, нейроны I типа эфферентные, II типа – афферентные, III типа – вставочные.

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1,0 –4,5 мкм, по сравнению с 8 - 18 мкм. Функциональные различия двух систем проявляются, во-первых, в разной скорости проведения нервных импульсов: в волокнах автономной системы она меньше и равна 0,3 – 10 м/с, в анимальной нервной системе – от 12 до 100 м/с, во-вторых нейроны вегетативной нервной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и вегетативной нервной системе имеет трехнейронное строение: I нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; II нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе принадлежит заднему рогу спинного мозга, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (III нейрон); в автономной нервной системе II нейрон лежит в боковом роге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; III нейрон (эфферентный) в автономной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно преганглионарными и постганглионарными. Аксоны первого окружены миелиновой оболочкой, аксон второго ее лишен. В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2–0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсе.

Согласно современным нейрогистологическим и физиологическим данным, в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток II типа Догеля и ложнополярных нейронов (в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях внутренних органов). Кроме того, вегетативные нейроны имеют собственную афферентную иннервацию; существует прямой афферентный путь от периферического вегетативного нейрона в ЦНС.

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон-сома, аксон-дендрит, дендрит-дендрит, аксон-аксон. Дендриты нескольких постганглионарных нейронов (I типа Догеля), сплетаясь образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическм узле их 196), а на постганглионарном нейроне образуют синапсы несколько преганглионарных. В этом заключается анатомическая предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.