Связь ме­ж­ду на­сы­ще­ни­ем ге­мо­гло­би­на ки­сло­ро­дом и объ­ем­ной кон­цен­тра­ци­ей ки­сло­ро­да в кро­ви

Из со­пос­тав­ле­ния са­ту­ра­ци­он­ной кри­вой для ки­сло­ро­да (рис. 10.8) и кри­вой дис­со­циа­ции ок­си­ге­мог­ло­би­на (рис. 10.10) вид­но, что при 100% на­сы­ще­нии ге­мо­гло­би­на ки­сло­ро­дом объ­ем­ная кон­цен­тра­ция ки­сло­ро­да в кро­ви со­став­ля­ет (в нор­ме!) око­ло 20 об%. Рас­смот­рим, ка­ким об­ра­зом по­лу­ча­ет­ся та­кое зна­че­ние.

По­сколь­ку по­дав­ляю­щая часть ки­сло­ро­да в кро­ви при­хо­дит­ся на хи­ми­че­ски свя­зан­ный с ге­мо­гло­би­ном ки­сло­род, объ­ем­ная кон­цен­тра­ция ки­сло­ро­да в кро­ви за­ви­сит от:

¾ кон­цен­тра­цииге­мо­гло­би­на;

¾ ки­сло­род­ной ем­ко­сти ге­мо­гло­би­на, то есть мак­си­маль­но­го ко­ли­че­ст­ва ки­сло­ро­да, ко­то­рое мо­жет свя­зать 1 г ге­мо­гло­би­на при пол­ном на­сы­ще­нии;

¾ сте­пе­ни на­сы­ще­нияге­мо­гло­би­на ки­сло­ро­дом:

cO₂ = Hb% ´ КЕ_Hb ´ sO_2, (16)

где cO₂ — объ­ем­ная кон­цен­тра­ция ки­сло­ро­да; Hb% — кон­цен­тра­ция ге­мо­гло­би­на в кро­ви; КЕ_Hb — ки­сло­род­ная ем­кость ге­мо­гло­би­на; sO₂ — на­сы­ще­ниеге­мо­гло­би­на ки­сло­ро­дом.

В иде­аль­ном слу­чае для ар­те­ри­аль­ной кро­ви:

¾ Hb% рав­на 15 г/100 мл;

¾ КЕ_Hb рав­на 1,34 — один грамм ге­мо­гло­би­на при пол­ном на­сы­ще­нии спо­со­бен свя­зать до 1,34 мл ки­сло­ро­да;

¾ sO₂ рав­но око­ло 100%.

Итак:

cO₂ = 15 (г Hb/100 мл кро­ви) ´ 1,34 (мл O₂/г Hb) ´ 100%= 20 (мл O₂/100 мл кро­ви).(17)

Пар­ци­аль­ные дав­ле­ния и объ­ем­ные кон­цен­тра­ции ки­сло­ро­да в ар­те­ри­аль­ной и ве­ноз­ной кро­ви при­ве­де­ны в табл. 10.1.

Уг­ле­кис­лый газ

Этот газ пе­ре­но­сит­ся в не­сколь­ких фор­мах, или транс­порт­ных фрак­ци­ях:

¾ фи­зи­че­ски рас­тво­рен­ный CO₂;

¾ CO₂, со­еди­нен­ный с ге­мо­гло­би­ном (кар­бо­ге­мог­ло­бин);

¾ би­кар­бо­нат (HCO₃^–).

Для то­го что­бы мог об­ра­зо­вать­ся би­кар­бо­нат, CO₂ дол­жен сна­ча­ла про­реа­ги­ро­вать с H₂O с об­ра­зо­ва­ни­ем уголь­ной ки­сло­ты. Эта ре­ак­ция ка­та­ли­зи­ру­ет­ся фер­мен­том кар­бо­ан­гид­ра­зой,на­хо­дя­щей­ся в эрит­ро­ци­тах. Та­ким об­ра­зом, для об­ра­зо­ва­ния би­кар­бо­на­та CO₂ дол­жен сна­ча­ла вой­ти в эрит­ро­цит. По­сколь­ку ге­мо­гло­бин име­ет­ся толь­ко в эрит­ро­ци­тах, для об­ра­зо­ва­ния кар­бо­ге­мог­ло­би­наCO₂ так­же дол­жен вой­ти в эрит­ро­цит. Об­ра­зую­щий­ся в эрит­ро­ци­тах би­кар­бо­нат дол­жен вый­ти в плаз­му, а для со­хра­не­ния элек­тро­ней­траль­но­сти вза­мен в эрит­ро­цит дол­жен по­сту­пить дру­гой ани­он — ос­нов­ной ани­он плаз­мы Cl^–. Это осу­ще­ст­в­ля­ет мем­бран­ный бе­лок — хлор-би­кар­бо­нат­ный об­мен­ник.

Итак, об­ра­зо­ва­ние ос­нов­ных транс­порт­ных фрак­ций CO₂ про­ис­хо­дит в эрит­ро­ци­те, и для это­го эрит­ро­цит об­ла­да­ет сле­дую­щи­ми свой­ст­ва­ми:

¾ в ци­то­плаз­ме эрит­ро­ци­та име­ет­ся кар­бо­ан­гид­ра­за;

¾ в ци­то­плаз­ме эрит­ро­ци­та име­ет­ся ге­мо­гло­бин;

¾ мем­бра­на эрит­ро­ци­та (как и лю­бые дру­гие мем­бра­ны) сво­бод­но про­пус­ка­ет CO₂;

¾ в мем­бра­не эрит­ро­ци­та име­ет­ся хлор-би­кар­бо­нат­ный об­мен­ник.

Об­ра­зо­ва­ние транс­порт­ных фрак­ций CO₂

По­сле­до­ва­тель­ность со­бы­тий при об­ра­зо­ва­нии этих фрак­ций сле­дую­щая (рис. 10.11).

1. Вы­де­ляе­мый тка­ня­ми CO₂ про­хо­дит че­рез стен­ку ка­пил­ля­ра по гра­ди­ен­ту его пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния; об­ра­зу­ет­ся пер­вая фрак­ция — фи­зи­че­ски рас­тво­рен­ный CO₂.

2. Из плаз­мы CO₂ про­хо­дит че­рез мем­бра­ну эрит­ро­ци­та.

3. В эрит­ро­ци­те CO₂ со­еди­ня­ет­ся с ге­мо­гло­би­ном; об­ра­зу­ет­ся вто­рая фрак­ция — кар­бо­ге­мог­ло­бин.

4. В эрит­ро­ци­те CO₂ под дей­ст­ви­ем кар­бо­ан­гид­ра­зы со­еди­ня­ет­ся с во­дой; об­ра­зу­ет­ся уголь­ная ки­сло­та.

5. Уголь­ная ки­сло­та рас­па­да­ет­ся до H⁺ и HCO₃^–; об­ра­зу­ет­ся тре­тья фрак­ция — би­кар­бо­нат.

6. Би­кар­бо­нат вы­хо­дит из эрит­ро­ци­та в об­мен на Cl^– (с по­мо­щью хлор-би­кар­бо­нат­но­го об­мен­ни­ка).

7. Об­ра­зую­щие­ся на эта­пе 5 про­то­ны (H⁺) свя­зы­ва­ют­ся с ге­мо­гло­би­ном, так как он об­ла­да­ет бу­фер­ны­ми свой­ст­ва­ми (гл. 9).

Са­ту­ра­ци­он­ная кри­вая для CO₂

Ос­нов­ная транс­порт­ная фрак­ция CO₂ — би­кар­бо­нат, ко­то­рый мо­жет об­ра­зо­вы­вать­ся поч­ти бес­ко­неч­но (до тех пор, по­ка CO₂ не свя­жет­ся со все­ми мо­ле­ку­ла­ми во­ды, что в фи­зио­ло­ги­че­ских ус­ло­ви­ях не­воз­мож­но). От­сю­да:

¾ объ­ем­ная кон­цен­тра­ция CO₂ го­раз­до вы­ше, чем O₂ (табл. 10.1);

¾ са­ту­ра­ци­он­ная кри­вая для CO₂ не ха­рак­те­ри­зу­ет­ся на­сы­ще­ни­ем (не име­ет го­ри­зон­таль­но­го уча­ст­ка).

Эта кри­вая при­ве­де­на на рис. 10.12.

Фрак­ция кар­бо­ге­мог­ло­би­на при­да­ет са­ту­ра­ци­он­ной кри­вой для CO₂ важ­ное свой­ст­во (ана­ло­гич­ное со­от­вет­ст­вую­ще­му свой­ст­ву для ки­сло­ро­да): при сни­же­нии пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния ки­сло­ро­да (pO₂) кри­вые сдви­га­ют­ся вверх и вле­во, то есть срод­ст­во ге­мо­гло­би­на к CO₂ уве­ли­чи­ва­ет­ся. По­сколь­ку pO₂ сни­же­но в ак­тив­но ра­бо­таю­щих тка­нях, то, про­хо­дя че­рез та­кие тка­ни, кровь до­пол­ни­тель­но свя­зы­ва­ет ин­тен­сив­но вы­де­ляе­мый ими CO₂.

Пар­ци­аль­ные дав­ле­ния и объ­ем­ные кон­цен­тра­ции уг­ле­ки­сло­го га­за в ар­те­ри­аль­ной и ве­ноз­ной кро­ви при­ве­де­ны в табл. 10.1.