Происхождение дыхательного ритма
Нервные структуры, задающие дыхательный ритм, устроены чрезвычайно сложно и до конца не изучены. В связи с этим мы рассмотрим лишь самую общую схему работы этих структур.
Понять общие принципы работы дыхательного центра можно, исходя из следующих соображений:
¾ вдох осуществляется активно, за счет сокращения инспираторных мышц;
¾ спокойный выдох осуществляется пассивно, за счет упругой силы растянутых легких (см. выше, разд. «Биомеханика дыхания»);
¾ в форсированном выдохе помимо упругой силы легких участвуют экспираторные мышцы.
Следовательно:
¾ во время вдоха дыхательный центр должен посылать возбуждающие импульсы к мотонейронам инспираторных мышц, расположенным в спинном мозге;
¾ при спокойном выдохе достаточно просто затормозить нейроны, посылающие эти возбуждающие импульсы;
¾ при форсированном выдохе необходимо дополнительно послать возбуждающую импульсацию к мотонейронам экспираторных мышц.
В состав дыхательного центра входят три основные структуры, расположенные в продолговатом мозге и мосту (рис. 10.15, А).
1. Дорсальная группа нейронов,задающая дыхательный ритм при спокойном дыхании. Эти нейроны располагаются в пределах ядра одиночного пути, в которое поступают чувствительные волокна блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому нейроны дорсальной группы получают информацию от рецепторов растяжения легких и сосудистых хеморецепторов, воспринимающих уровни дыхательных газов в крови; кроме того, к нейронам дорсальной группы поступает информация от центральных хеморецепторов продолговатого мозга (см. ниже). Таким образом, дорсальная группа нейронов формирует дыхательный ритм и получает всю информацию, необходимую для регуляции дыхания и потому является главной структурой дыхательного центра.
2. Вентральная группа нейронов,включающаяся при форсированном дыхании и, следовательно, посылающая импульсы к мотонейронам экспираторных мышц.
3. Дыхательные структуры моста, главным из которых является пневмотаксический центр.Импульсация от этого центра поступает к дорсальной группе нейронов, вызывая укорочение вдоха и тем самым делая дыхание более поверхностным и частым. Благодаря этому пневмотаксический центр регулирует частоту и глубину дыхания.
За дыхательный ритм, то есть периодическое чередование вдоха и выдоха, как уже говорилось, отвечает дорсальная группа нейронов. Схема предполагаемого нейронного контура, обеспечивающего смену вдоха выдохом, изображена на рис. 10.15, Б (в состав дорсальной группы нейронов входит множество таких контуров). Видно, что он представляет собой типичный контур — генератор ритма (гл. 4, рис. 4.4, Д). В его состав входят:
¾ инспираторный нейрон — возбуждающий нейрон, посылающий импульсы к мотонейронам инспираторных мышц и одновременно, по коллатералям, к расположенному рядом с ним тормозному нейрону;
¾ тормозный нейрон, получающий импульсацию от инспираторного нейрона и затормаживающий инспираторный нейрон.
Этот контур работает следующим образом:
¾ инспираторный нейрон обладает автоматизмом, то есть способностью самопроизвольно генерировать импульсы;
¾ по мере вдоха импульсация, поступающая к тормозному нейрону, нарастает и, когда возбуждение этого нейрона достигает достаточного уровня, он затормаживает инспираторный нейрон;
¾ вдох прекращается (сменяется выдохом) и одновременно устраняется возбуждение тормозного нейрона; в результате инспираторный нейрон перестает затормаживаться, начинает вновь генерировать импульсы и начинается новый вдох.
Тормозные нейроны возбуждаются не только за счет поступления импульсов от инспираторных нейронов, но и за счет поступления импульсов по волокнам блуждающих нервов от рецепторов растяжения легких. Чем глубже вдох, тем больше импульсация от этих рецепторов и быстрее нарастает возбуждение тормозных нейронов. Это еще один механизм, способствующий смене вдоха выдохом. Прекращение вдоха в ответ на растяжение легких называется рефлексом Геринга—Брейера.
Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 486;